Hvala vam što ste posjetili Nature.com. Verzija preglednika koju koristite ima ograničenu podršku za CSS. Za najbolje rezultate preporučujemo korištenje novije verzije preglednika (ili isključivanje načina kompatibilnosti u Internet Exploreru). U međuvremenu, kako bismo osigurali kontinuiranu podršku, prikazujemo stranicu bez stiliziranja ili JavaScripta.
Ova studija procijenila je regionalnu raznolikost u morfologiji ljudske lubanje koristeći geometrijski homologni model temeljen na podacima skeniranja 148 etničkih skupina diljem svijeta. Ova metoda koristi tehnologiju prilagođavanja predložaka za generiranje homolognih mreža izvođenjem nerigidnih transformacija korištenjem iterativnog algoritma najbliže točke. Primjenom analize glavnih komponenti na 342 odabrana homologna modela, najveća promjena u ukupnoj veličini pronađena je i jasno potvrđena za malu lubanju iz Južne Azije. Druga najveća razlika je omjer duljine i širine neurokranija, što pokazuje kontrast između izduženih lubanja Afrikanaca i konveksnih lubanja sjeveroistočnih Azijata. Vrijedi napomenuti da ovaj sastojak ima malo veze s konturiranjem lica. Potvrđene su dobro poznate crte lica poput izbočenih obraza kod sjeveroistočnih Azijata i kompaktnih maksilarnih kostiju kod Europljana. Ove promjene na licu usko su povezane s konturom lubanje, posebno stupnjem nagiba frontalnih i okcipitalnih kostiju. Alometrijski obrasci pronađeni su u proporcijama lica u odnosu na ukupnu veličinu lubanje; Kod većih lubanja obrisi lica obično su dulji i uži, što je pokazano kod mnogih Indijanaca i sjeveroistočnih Azijata. Iako naša studija nije uključivala podatke o okolišnim varijablama koje mogu utjecati na morfologiju lubanje, poput klime ili prehrambenih uvjeta, veliki skup podataka o homolognim kranijalnim obrascima bit će koristan u traženju različitih objašnjenja za fenotipske karakteristike kostura.
Geografske razlike u obliku ljudske lubanje proučavaju se već dugo vremena. Mnogi istraživači procijenili su raznolikost prilagodbe okolišu i/ili prirodne selekcije, posebno klimatskih čimbenika1,2,3,4,5,6,7 ili žvačne funkcije ovisno o prehrambenim uvjetima5,8,9,10,11,12,13. Osim toga, neke su se studije usredotočile na učinke uskog grla, genetski drift, protok gena ili stohastičke evolucijske procese uzrokovane mutacijama neutralnih gena14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Na primjer, sferni oblik šireg i kraćeg lubanjskog svoda objašnjen je kao prilagodba selektivnom tlaku prema Allenovom pravilu24, koje pretpostavlja da sisavci minimiziraju gubitak topline smanjenjem tjelesne površine u odnosu na volumen2,4,16,17,25. Osim toga, neke studije koje koriste Bergmannovo pravilo26 objasnile su odnos između veličine lubanje i temperature3,5,16,25,27, sugerirajući da je ukupna veličina obično veća u hladnijim regijama kako bi se spriječio gubitak topline. Mehanistički utjecaj žvačnog stresa na obrazac rasta lubanjskog svoda i kostiju lica raspravljan je u odnosu na prehrambene uvjete koji proizlaze iz kulinarske kulture ili razlika u egzistenciji između poljoprivrednika i lovaca-sakupljača8,9,11,12,28. Opće objašnjenje je da smanjeni žvakaći pritisak smanjuje tvrdoću kostiju i mišića lica. Nekoliko globalnih studija povezalo je raznolikost oblika lubanje prvenstveno s fenotipskim posljedicama neutralne genetske udaljenosti, a ne s prilagodbom okolišu21,29,30,31,32. Drugo objašnjenje za promjene u obliku lubanje temelji se na konceptu izometrijskog ili alometrijskog rasta6,33,34,35. Na primjer, veći mozgovi imaju tendenciju relativno širih frontalnih režnjeva u takozvanom području „Brocine kape“, a širina frontalnih režnjeva se povećava, evolucijski proces koji se smatra utemeljenim na alometrijskom rastu. Osim toga, studija koja je ispitivala dugoročne promjene u obliku lubanje otkrila je alometrijsku tendenciju prema brahicefaliji (tendencija lubanje da postane sferičnija) s povećanjem visine33.
Duga povijest istraživanja kranijalne morfologije uključuje pokušaje identificiranja temeljnih čimbenika odgovornih za različite aspekte raznolikosti kranijalnih oblika. Tradicionalne metode korištene u mnogim ranim studijama temeljile su se na bivarijatnim linearnim podacima mjerenja, često koristeći Martinove ili Howellove definicije36,37. Istovremeno, mnoge od gore spomenutih studija koristile su naprednije metode temeljene na prostornoj 3D geometrijskoj morfometriji (GM) tehnologiji5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Na primjer, metoda kliznih poluorijentira, temeljena na minimizaciji energije savijanja, najčešće je korištena metoda u transgeničnoj biologiji. Projicira poluorijentire predloška na svaki uzorak klizanjem duž krivulje ili površine38,40,41,42,43,44,45,46. Uključujući takve metode superpozicije, većina 3D GM studija koristi generaliziranu Procrustesovu analizu, iterativni algoritam najbliže točke (ICP)47 kako bi omogućila izravnu usporedbu oblika i bilježenje promjena. Alternativno, metoda tanke ploče splajna (TPS)48,49 također se široko koristi kao nerigidna metoda transformacije za mapiranje poravnanja poluorijentira na oblike temeljene na mreži.
Razvojem praktičnih 3D skenera cijelog tijela od kraja 20. stoljeća, mnoge studije su koristile 3D skenere cijelog tijela za mjerenja veličine50,51. Podaci skeniranja korišteni su za izdvajanje dimenzija tijela, što zahtijeva opisivanje oblika površina kao površina, a ne oblaka točaka. Prilagođavanje uzorka je tehnika razvijena u tu svrhu u području računalne grafike, gdje se oblik površine opisuje poligonalnim mrežnim modelom. Prvi korak u prilagođavanju uzorka je priprema mrežnog modela koji će se koristiti kao predložak. Neki od vrhova koji čine uzorak su orijentiri. Predložak se zatim deformira i prilagođava površini kako bi se smanjila udaljenost između predloška i oblaka točaka, a istovremeno sačuvale lokalne značajke oblika predloška. Orijentirni elementi u predlošku odgovaraju orijentirima u oblaku točaka. Korištenjem prilagođavanja predloška, svi podaci skeniranja mogu se opisati kao mrežni model s istim brojem podatkovnih točaka i istom topologijom. Iako precizna homologija postoji samo u položajima orijentira, može se pretpostaviti da postoji opća homologija između generiranih modela budući da su promjene u geometriji predložaka male. Stoga se mrežni modeli stvoreni prilagođavanjem predloška ponekad nazivaju homolognim modelima52. Prednost prilagođavanja predloška je u tome što se predložak može deformirati i prilagoditi različitim dijelovima ciljnog objekta koji su prostorno blizu površine, ali daleko od nje (na primjer, zigomatični luk i temporalna regija lubanje) bez utjecaja jedni na druge. deformacija. Na taj način, predložak se može pričvrstiti na grananje objekata poput trupa ili ruke, s ramenom u stojećem položaju. Nedostatak prilagođavanja predloška su veći računalni troškovi ponovljenih iteracija, međutim, zahvaljujući značajnim poboljšanjima u performansama računala, to više nije problem. Analizom koordinatnih vrijednosti vrhova koji čine mrežni model pomoću tehnika multivarijantne analize kao što je analiza glavnih komponenti (PCA), moguće je analizirati promjene u obliku cijele površine i virtualnom obliku na bilo kojem položaju u distribuciji. Izračunaj i vizualiziraj53. Danas se mrežni modeli generirani prilagođavanjem predloška široko koriste u analizi oblika u raznim područjima52,54,55,56,57,58,59,60.
Napredak u tehnologiji snimanja fleksibilnih mreža, zajedno s brzim razvojem prijenosnih 3D uređaja za skeniranje sposobnih za skeniranje u većoj rezoluciji, brzini i mobilnosti od CT-a, olakšava snimanje 3D površinskih podataka bez obzira na lokaciju. Stoga, u području biološke antropologije, takve nove tehnologije poboljšavaju sposobnost kvantificiranja i statističke analize ljudskih uzoraka, uključujući uzorke lubanja, što je i svrha ove studije.
Ukratko, ova studija koristi naprednu tehnologiju 3D homolognog modeliranja temeljenu na podudaranju predložaka (Slika 1) za procjenu 342 uzorka lubanje odabranih iz 148 populacija diljem svijeta putem geografskih usporedbi diljem svijeta. Raznolikost kranijalne morfologije (Tablica 1). Kako bismo objasnili promjene u morfologiji lubanje, primijenili smo PCA i ROC (receiver operating characteristic) analize na skup podataka homolognog modela koji smo generirali. Nalazi će doprinijeti boljem razumijevanju globalnih promjena u kranijalnoj morfologiji, uključujući regionalne obrasce i silazni redoslijed promjena, korelirane promjene između kranijalnih segmenata i prisutnost alometrijskih trendova. Iako se ova studija ne bavi podacima o vanjskim varijablama predstavljenim klimatskim ili prehrambenim uvjetima koji mogu utjecati na kranijalnu morfologiju, geografski obrasci kranijalne morfologije dokumentirani u našoj studiji pomoći će u istraživanju okolišnih, biomehaničkih i genetskih čimbenika kranijalnih varijacija.
Tablica 2 prikazuje vlastite vrijednosti i koeficijente doprinosa PCA primijenjene na nestandardizirani skup podataka od 17.709 vrhova (53.127 XYZ koordinata) 342 homologna modela lubanje. Kao rezultat toga, identificirano je 14 glavnih komponenti, čiji je doprinos ukupnoj varijanci bio veći od 1%, a ukupni udio varijance bio je 83,68%. Vektori opterećenja 14 glavnih komponenti zabilježeni su u Dodatnoj tablici S1, a rezultati komponenti izračunati za 342 uzorka lubanje prikazani su u Dodatnoj tablici S2.
Ova je studija procijenila devet glavnih komponenti s doprinosima većim od 2%, od kojih neke pokazuju značajne i signifikantne geografske varijacije u kranijalnoj morfologiji. Slika 2 prikazuje krivulje generirane ROC analizom kako bi se ilustrirale najučinkovitije PCA komponente za karakterizaciju ili odvajanje svake kombinacije uzoraka u glavnim geografskim jedinicama (npr. između afričkih i neafričkih zemalja). Polinezijska kombinacija nije testirana zbog male veličine uzorka korištene u ovom testu. Podaci o značajnosti razlika u AUC-u i drugim osnovnim statistikama izračunatim pomoću ROC analize prikazani su u Dodatnoj tablici S3.
ROC krivulje primijenjene su na devet procjena glavnih komponenti na temelju vertex skupa podataka koji se sastoji od 342 homologna modela muške lubanje. AUC: Površina ispod krivulje s značajnošću od 0,01% koja se koristi za razlikovanje svake geografske kombinacije od ostalih ukupnih kombinacija. TPF je istinski pozitivan (učinkovita diskriminacija), FPF je lažno pozitivan (nevažeća diskriminacija).
Interpretacija ROC krivulje sažeta je u nastavku, s fokusom samo na komponente koje mogu razlikovati usporedne skupine po tome što imaju veliku ili relativno veliku AUC i visoku razinu značajnosti s vjerojatnošću ispod 0,001. Južnoazijski kompleks (slika 2a), koji se uglavnom sastoji od uzoraka iz Indije, značajno se razlikuje od ostalih geografski miješanih uzoraka po tome što prva komponenta (PC1) ima značajno veću AUC (0,856) u usporedbi s ostalim komponentama. Značajka afričkog kompleksa (slika 2b) je relativno velika AUC PC2 (0,834). Austro-Melanežani (slika 2c) pokazali su sličan trend kao i podsaharski Afrikanci putem PC2 s relativno većom AUC (0,759). Europljani (slika 2d) jasno se razlikuju u kombinaciji PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) i PC6 (AUC = 0,671), uzorak iz sjeveroistočne Azije (slika 2e) značajno se razlikuje od PC4, s relativno većim 0,714, a razlika od PC3 je slaba (AUC = 0,688). Sljedeće skupine također su identificirane s nižim vrijednostima AUC-a i višim razinama značajnosti: Rezultati za PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) i PC1 (AUC = 0,649) pokazali su da su se Indijanci (slika 2f) sa specifičnim karakteristikama povezanim s tim komponentama, jugoistočni Azijati (slika 2g) razlikovali između PC3 (AUC = 0,660) i PC9 (AUC = 0,663), ali je obrazac za uzorke s Bliskog istoka (slika 2h) (uključujući Sjevernu Afriku) odgovarao. U usporedbi s drugima nema velike razlike.
U sljedećem koraku, kako bi se vizualno interpretirali visoko korelirani vrhovi, područja površine s visokim vrijednostima opterećenja većim od 0,45 obojena su informacijama o koordinatama X, Y i Z, kao što je prikazano na slici 3. Crveno područje pokazuje visoku korelaciju s koordinatama X osi, što odgovara horizontalnom transverzalnom smjeru. Zeleno područje je visoko korelirano s vertikalnom koordinatom osi Y, a tamnoplavo područje je visoko korelirano sa sagitalnom koordinatom osi Z. Svijetloplavo područje povezano je s koordinatnim osima Y i koordinatnim osima Z; ružičasto - miješano područje povezano s koordinatnim osima X i Z; žuto - područje povezano s koordinatnim osima X i Y; Bijelo područje sastoji se od reflektiranih koordinatnih osima X, Y i Z. Stoga je, pri ovom pragu vrijednosti opterećenja, PC 1 pretežno povezan s cijelom površinom lubanje. Virtualni oblik lubanje od 3 SD na suprotnoj strani ove komponentne osi također je prikazan na ovoj slici, a iskrivljene slike prikazane su u dodatnom videu S1 kako bi se vizualno potvrdilo da PC1 sadrži faktore ukupne veličine lubanje.
Raspodjela frekvencije PC1 rezultata (normalna krivulja prilagodbe), karta boja površine lubanje u visokoj je korelaciji s PC1 vrhovima (objašnjenje boja u odnosu na...). Veličina suprotnih strana ove osi je 3 SD. Skala je zelena kugla promjera 50 mm.
Slika 3 prikazuje dijagram distribucije frekvencija (normalna krivulja prilagodbe) pojedinačnih PC1 rezultata izračunatih zasebno za 9 geografskih jedinica. Uz procjene ROC krivulje (Slika 2), procjene Južnih Azijata su donekle značajno iskrivljene ulijevo jer su im lubanje manje od lubanja drugih regionalnih skupina. Kao što je naznačeno u Tablici 1, ovi Južni Azijati predstavljaju etničke skupine u Indiji, uključujući Andamanske i Nikobarske otoke, Šri Lanku i Bangladeš.
Dimenzionalni koeficijent pronađen je na PC1. Otkriće visoko koreliranih regija i virtualnih oblika rezultiralo je razjašnjavanjem faktora oblika za komponente osim PC1; međutim, faktori veličine nisu uvijek u potpunosti eliminirani. Kao što je prikazano usporedbom ROC krivulja (Slika 2), PC2 i PC4 bili su najdiskriminativniji, a slijede PC6 i PC7. PC3 i PC9 vrlo su učinkoviti u dijeljenju uzorka populacije na geografske jedinice. Dakle, ovi parovi osi komponenti shematski prikazuju dijagrame raspršenja PC rezultata i površina boja koje su visoko korelirane sa svakom komponentom, kao i virtualne deformacije oblika s dimenzijama suprotnih stranica od 3 SD (Slike 4, 5, 6). Pokrivenost konveksnom ovojnicom uzoraka iz svake geografske jedinice predstavljene na ovim dijagramima je približno 90%, iako postoji određeni stupanj preklapanja unutar klastera. Tablica 3 daje objašnjenje svake PCA komponente.
Dijagrami raspršenja PC2 i PC4 rezultata za kranijalne jedinke iz devet geografskih jedinica (gore) i četiri geografske jedinice (dolje), dijagrami boje površine lubanje vrhova visoko koreliraju sa svakim PC-om (u odnosu na X, Y, Z). Objašnjenje boja osi: vidi tekst), a deformacija virtualnog oblika na suprotnim stranama tih osi je 3 SD. Skala je zelena kugla promjera 50 mm.
Dijagrami raspršenja PC6 i PC7 rezultata za kranijalne jedinke iz devet geografskih jedinica (gore) i dvije geografske jedinice (dolje), dijagrami boja kranijalne površine za vrhove visoko koreliraju sa svakim PC-om (u odnosu na X, Y, Z). Objašnjenje boja osi: vidi tekst), a deformacija virtualnog oblika na suprotnim stranama tih osi je 3 SD. Skala je zelena kugla promjera 50 mm.
Dijagrami raspršenja PC3 i PC9 rezultata za kranijalne osobe iz devet geografskih jedinica (gore) i tri geografske jedinice (dolje), te dijagrami boja površine lubanje (u odnosu na osi X, Y, Z) vrhova visoko koreliraju sa svakom interpretacijom boja PC-a: vidi tekst), kao i virtualne deformacije oblika na suprotnim stranama tih osi s magnitudom 3 SD. Skala je zelena kugla promjera 50 mm.
Na grafu koji prikazuje rezultate PC2 i PC4 (slika 4, dodatni videozapisi S2, S3 koji prikazuju deformirane slike), karta boja površine također se prikazuje kada je prag vrijednosti opterećenja postavljen na više od 0,4, što je niže nego u PC1 jer je vrijednost ukupnog opterećenja za PC2 manja nego u PC1.
Izduženje frontalnog i okcipitalnog režnja u sagitalnom smjeru duž Z-osi (tamnoplava) i parijetalnog režnja u koronalnom smjeru (crvena) na ružičastoj, Y-osi okcipitalne kosti (zelena) i Z-osi čela (tamnoplava). Ovaj grafikon prikazuje rezultate za sve ljude diljem svijeta; međutim, kada se svi uzorci koji se sastoje od velikog broja skupina prikazuju zajedno istovremeno, interpretacija obrazaca raspršenja je prilično teška zbog velike količine preklapanja; stoga su iz samo četiri glavne geografske jedinice (tj. Afrike, Australazije-Melanezije, Europe i sjeveroistočne Azije), uzorci raspršeni ispod grafikona s 3 SD virtualne kranijalne deformacije unutar ovog raspona PC rezultata. Na slici, PC2 i PC4 su parovi rezultata. Afrikanci i Austro-Melanežani se više preklapaju i raspoređeni su prema desnoj strani, dok su Europljani raspršeni prema gornjem lijevom kutu, a sjeveroistočni Azijati se obično grupiraju prema donjem lijevom kutu. Horizontalna os PC2 pokazuje da afro/australski Melanežani imaju relativno duži neurokranij od drugih ljudi. PC4, u kojem su europske i sjeveroistočne azijske kombinacije labavo odvojene, povezan je s relativnom veličinom i projekcijom zigomatičnih kostiju i lateralnom konturom kalvarija. Shema bodovanja pokazuje da Europljani imaju relativno uske maksilarne i zigomatične kosti, manji prostor temporalnog dna ograničen zigomatičnim lukom, vertikalno podignutu frontalnu kost i ravnu, nisku okcipitalnu kost, dok sjeveroistočni Azijati imaju tendenciju širih i istaknutijih zigomatičnih kostiju. Frontalni režanj je nagnut, baza okcipitalne kosti je podignuta.
Kada se fokusira na PC6 i PC7 (slika 5) (dodatni videozapisi S4, S5 koji prikazuju deformirane slike), dijagram u boji pokazuje prag vrijednosti opterećenja veći od 0,3, što ukazuje na to da je PC6 povezan s maksilarnom ili alveolarnom morfologijom (crvena: X os i zelena). Y os), oblik temporalne kosti (plava: Y i Z osi) i oblik okcipitalne kosti (ružičasta: X i Z osi). Osim širine čela (crvena: X os), PC7 također korelira s visinom prednjih maksilarnih alveola (zelena: Y os) i oblikom glave Z osi oko parijetotemporalne regije (tamnoplava). U gornjem dijelu slike 5, svi geografski uzorci su raspoređeni prema rezultatima komponenti PC6 i PC7. Budući da ROC pokazuje da PC6 sadrži značajke jedinstvene za Europu, a PC7 predstavlja značajke američkih Indijanaca u ovoj analizi, ova dva regionalna uzorka su selektivno ucrtana na ovaj par komponentnih osi. Američki Indijanci, iako su široko uključeni u uzorak, raspršeni su u gornjem lijevom kutu; s druge strane, mnogi europski uzorci imaju tendenciju da se nalaze u donjem desnom kutu. Par PC6 i PC7 predstavlja uski alveolarni nastavak i relativno širok neurokranij Europljana, dok Amerikance karakterizira usko čelo, veća maksila te širi i viši alveolarni nastavak.
ROC analiza pokazala je da su PC3 i/ili PC9 uobičajeni u populacijama jugoistočne i sjeveroistočne Azije. Sukladno tome, parovi rezultata PC3 (zeleni gornji dio lica na y-osi) i PC9 (zeleni donji dio lica na y-osi) (slika 6; dodatni videozapisi S6, S7 pružaju morfirane slike) odražavaju raznolikost istočnih Azijata, što je u oštrom kontrastu s visokim proporcijama lica sjeveroistočnih Azijata i niskim oblikom lica jugoistočnih Azijata. Osim ovih crta lica, još jedna karakteristika nekih sjeveroistočnih Azijata je lambda nagib okcipitalne kosti, dok neki jugoistočni Azijati imaju usku bazu lubanje.
Gornji opis glavnih komponenti i opis PC5 i PC8 su izostavljeni jer nisu pronađene specifične regionalne karakteristike među devet glavnih geografskih jedinica. PC5 se odnosi na veličinu mastoidnog nastavka temporalne kosti, a PC8 odražava asimetriju ukupnog oblika lubanje, pri čemu obje pokazuju paralelne varijacije između devet geografskih kombinacija uzoraka.
Uz dijagrame raspršenja individualnih PCA rezultata, također pružamo dijagrame raspršenja grupnih prosjeka za ukupnu usporedbu. U tu svrhu, prosječni model kranijalne homologije stvoren je iz skupa podataka o vrhovima individualnih homoloških modela iz 148 etničkih skupina. Bivarijatni dijagrami skupova rezultata za PC2 i PC4, PC6 i PC7 te PC3 i PC9 prikazani su na Dodatnoj slici S1, svi izračunati kao prosječni model lubanje za uzorak od 148 pojedinaca. Na taj način, dijagrami raspršenja skrivaju individualne razlike unutar svake skupine, omogućujući jasniju interpretaciju sličnosti lubanja zbog temeljnih regionalnih distribucija, gdje se uzorci podudaraju s onima prikazanim na pojedinačnim dijagramima s manjim preklapanjem. Dodatna slika S2 prikazuje ukupni model srednje vrijednosti za svaku geografsku jedinicu.
Uz PC1, koji je bio povezan s ukupnom veličinom (Dodatna tablica S2), alometrijski odnosi između ukupne veličine i oblika lubanje ispitani su korištenjem centroidnih dimenzija i skupova PCA procjena iz nenormaliziranih podataka. Alometrijski koeficijenti, konstantne vrijednosti, t-vrijednosti i P-vrijednosti u testu značajnosti prikazani su u Tablici 4. Nisu pronađene značajne komponente alometrijskog uzorka povezane s ukupnom veličinom lubanje ni u jednoj kranijalnoj morfologiji na razini P < 0,05.
Budući da neki faktori veličine mogu biti uključeni u procjene PC-a na temelju nenormaliziranih skupova podataka, dodatno smo ispitali alometrijski trend između veličine centroida i PC rezultata izračunatih pomoću skupova podataka normaliziranih veličinom centroida (rezultati PCA i skupovi rezultata prikazani su u dodatnim tablicama S6, C7). Tablica 4 prikazuje rezultate alometrijske analize. Dakle, značajni alometrijski trendovi pronađeni su na razini od 1% u PC6 i na razini od 5% u PC10. Slika 7 prikazuje regresijske nagibe ovih logaritamski linearnih odnosa između PC rezultata i veličine centroida s lutkama (±3 SD) na oba kraja logaritamske veličine centroida. PC6 rezultat je omjer relativne visine i širine lubanje. Kako se veličina lubanje povećava, lubanja i lice postaju viši, a čelo, očne duplje i nosnice imaju tendenciju da budu bliže lateralno. Uzorak raspršenja uzorka sugerira da se ovaj udio obično nalazi kod sjeveroistočnih Azijata i Indijanaca. Štoviše, PC10 pokazuje trend prema proporcionalnom smanjenju širine srednjeg dijela lica bez obzira na geografsku regiju.
Za značajne alometrijske odnose navedene u tablici, nagib logaritamsko-linearne regresije između PC udjela komponente oblika (dobivenog iz normaliziranih podataka) i veličine centroida, virtualna deformacija oblika ima veličinu 3 SD na suprotnoj strani linije od 4.
Sljedeći obrazac promjena u morfologiji lubanje demonstriran je analizom skupova podataka homolognih 3D modela površine. Prva komponenta PCA odnosi se na ukupnu veličinu lubanje. Dugo se smatralo da su manje lubanje Južnih Azijata, uključujući primjerke iz Indije, Šri Lanke i Andamanskih otoka u Bangladešu, posljedica njihove manje veličine tijela, što je u skladu s Bergmannovim ekogeografskim pravilom ili pravilom otoka613,5,16,25,27,62. Prva je povezana s temperaturom, a druga ovisi o raspoloživom prostoru i prehrambenim resursima ekološke niše. Među komponentama oblika, najveća promjena je omjer duljine i širine lubanjskog svoda. Ova značajka, označena kao PC2, opisuje bliski odnos između proporcionalno izduženih lubanja Austro-Melanežana i Afrikanaca, kao i razlike u odnosu na sferne lubanje nekih Europljana i sjeveroistočnih Azijata. Ove karakteristike su zabilježene u mnogim prethodnim studijama temeljenim na jednostavnim linearnim mjerenjima37,63,64. Štoviše, ova osobina povezana je s brahicefalijom kod neafrikanaca, što je dugo raspravljano u antropometrijskim i osteometrijskim studijama. Glavna hipoteza iza ovog objašnjenja je da smanjeno žvakanje, poput stanjivanja temporalnog mišića, smanjuje pritisak na vanjski dio vlasišta5,8,9,10,11,12,13. Druga hipoteza uključuje prilagodbu hladnoj klimi smanjenjem površine glave, što sugerira da sferičnija lubanja bolje minimizira površinu od sfernog oblika, prema Allenovim pravilima16,17,25. Na temelju rezultata trenutne studije, ove se hipoteze mogu procijeniti samo na temelju unakrsne korelacije kranijalnih segmenata. Ukratko, naši PCA rezultati ne podržavaju u potpunosti hipotezu da na omjer duljine i širine lubanje značajno utječu uvjeti žvakanja, budući da opterećenje PC2 (duga/brahicefalna komponenta) nije bilo značajno povezano s proporcijama lica (uključujući relativne maksilarne dimenzije) i relativnim prostorom temporalne jame (koji odražava volumen temporalnog mišića). Naša trenutna studija nije analizirala odnos između oblika lubanje i geoloških uvjeta okoliša poput temperature; Međutim, objašnjenje temeljeno na Allenovom pravilu moglo bi biti vrijedno razmatranja kao kandidatska hipoteza za objašnjenje brahicefalona u regijama hladne klime.
Značajna varijacija pronađena je u PC4, što sugerira da sjeveroistočni Azijati imaju velike, istaknute zigomatične kosti na maksilari i zigomatičnim kostima. Ovaj nalaz je u skladu s dobro poznatom specifičnom karakteristikom Sibiraca, za koje se smatra da su se prilagodili ekstremno hladnim klimama pomicanjem zigomatičnih kostiju prema naprijed, što je rezultiralo povećanim volumenom sinusa i ravnijim licem 65. Novi nalaz iz našeg homolognog modela je da je spuštanje obraza kod Europljana povezano sa smanjenim nagibom fronta, kao i spljoštenim i uskim okcipitalnim kostima i nuhalnom konkavnošću. Nasuprot tome, sjeveroistočni Azijati imaju tendenciju da imaju koso čelo i podignute okcipitalne regije. Studije okcipitalne kosti korištenjem geometrijskih morfometrijskih metoda35 pokazale su da azijske i europske lubanje imaju ravniju nuhalnu krivulju i niži položaj okcipitalne kosti u usporedbi s Afrikancima. Međutim, naši dijagrami raspršenja parova PC2 i PC4 te PC3 i PC9 pokazali su veću varijaciju kod Azijata, dok su Europljani bili karakterizirani ravnom bazom okcipitalne kosti i nižim okcipitalnim dijelom. Nedosljednosti u azijskim karakteristikama između studija mogu biti posljedica razlika u korištenim etničkim uzorcima, budući da smo uzorkovali veliki broj etničkih skupina iz širokog spektra sjeveroistočne i jugoistočne Azije. Promjene u obliku okcipitalne kosti često su povezane s razvojem mišića. Međutim, ovo adaptivno objašnjenje ne uzima u obzir korelaciju između oblika čela i okcipitalne kosti, što je dokazano u ovoj studiji, ali vjerojatno nije u potpunosti dokazano. U tom smislu, vrijedi razmotriti odnos između ravnoteže tjelesne težine i težišta ili cervikalnog spoja (foramen magnum) ili drugih čimbenika.
Druga važna komponenta s velikom varijabilnosti povezana je s razvojem žvačnog aparata, predstavljenog maksilarnom i temporalnom jamom, što je opisano kombinacijom bodova PC6, PC7 i PC4. Ova izražena smanjenja kranijalnih segmenata karakteriziraju europske pojedince više nego bilo koju drugu geografsku skupinu. Ova značajka protumačena je kao rezultat smanjene stabilnosti morfologije lica zbog ranog razvoja poljoprivrednih tehnika i tehnika pripreme hrane, što je zauzvrat smanjilo mehaničko opterećenje žvačnog aparata bez snažnog žvačnog aparata9,12,28,66. Prema hipotezi žvačne funkcije,28 to je popraćeno promjenom fleksije baze lubanje u oštriji kranijalni kut i sferičniji kranijalni krov. Iz ove perspektive, poljoprivredne populacije imaju tendenciju kompaktnih lica, manje izbočenja mandibule i kuglastije moždane ovojnice. Stoga se ova deformacija može objasniti općim obrisom lateralnog oblika lubanje Europljana sa smanjenim žvačnim organima. Međutim, prema ovoj studiji, ovo tumačenje je složeno jer je funkcionalni značaj morfološkog odnosa između globoznog neurokranija i razvoja žvačnog aparata manje prihvatljiv, kao što je razmatrano u prethodnim interpretacijama PC2.
Razlike između sjeveroistočnih i jugoistočnih Azijata ilustrirane su kontrastom između visokog lica s kosom okcipitalnom kosti i kratkog lica s uskom bazom lubanje, kao što je prikazano u PC3 i PC9. Zbog nedostatka geoekoloških podataka, naša studija pruža samo ograničeno objašnjenje za ovaj nalaz. Moguće objašnjenje je prilagodba drugačijoj klimi ili prehrambenim uvjetima. Osim ekološke prilagodbe, uzete su u obzir i lokalne razlike u povijesti populacija u sjeveroistočnoj i jugoistočnoj Aziji. Na primjer, u istočnoj Euroaziji postavljena je hipoteza o dvoslojnom modelu kako bi se razumjelo širenje anatomski modernih ljudi (AMH) na temelju kranijalnih morfometrijskih podataka67,68. Prema ovom modelu, „prvi sloj“, odnosno izvorne skupine kasnopleistocenskih kolonizatora AMH, imale su manje-više izravno podrijetlo od autohtonih stanovnika regije, poput modernih Austro-Melanežana (str. Prvi sloj). , a kasnije je došlo do velikog miješanja sjevernih poljoprivrednih naroda s karakteristikama sjeveroistočne Azije (drugi sloj) u regiju (prije otprilike 4000 godina). Za razumijevanje oblika lubanje jugoistočne Azije bit će potreban protok gena mapiran pomoću „dvoslojnog“ modela, s obzirom na to da oblik lubanje jugoistočne Azije može djelomično ovisiti o lokalnom genetskom nasljeđu prve razine.
Procjenom kranijalne sličnosti korištenjem geografskih jedinica mapiranih homolognim modelima, možemo zaključiti temeljnu populacijsku povijest AMF-a u scenarijima izvan Afrike. Mnogi različiti modeli "izvan Afrike" predloženi su kako bi se objasnila distribucija AMF-a na temelju skeletnih i genomskih podataka. Od njih, nedavne studije sugeriraju da je kolonizacija AMF-a na područjima izvan Afrike započela prije otprilike 177 000 godina69,70. Međutim, distribucija AMF-a na velike udaljenosti u Euroaziji tijekom tog razdoblja ostaje neizvjesna, budući da su staništa ovih ranih fosila ograničena na Bliski istok i Mediteran u blizini Afrike. Najjednostavniji slučaj je jedno naselje duž migracijske rute iz Afrike u Euroaziju, zaobilazeći geografske barijere poput Himalaje. Drugi model sugerira više valova migracije, od kojih se prvi proširio iz Afrike duž obale Indijskog oceana do jugoistočne Azije i Australije, a zatim se proširio u sjevernu Euroaziju. Većina ovih studija potvrđuje da se AMF proširio daleko izvan Afrike prije otprilike 60 000 godina. U tom smislu, australazijsko-melanezijski (uključujući Papuu) uzorci pokazuju veću sličnost s afričkim uzorcima nego s bilo kojom drugom geografskom serijom u analizi glavnih komponenti homolognih modela. Ovo otkriće podupire hipotezu da su prve AMF distribucijske skupine duž južnog ruba Euroazije nastale izravno u Africi22,68 bez značajnih morfoloških promjena kao odgovor na specifične klime ili druge značajne uvjete.
Što se tiče alometrijskog rasta, analiza korištenjem komponenti oblika izvedenih iz različitog skupa podataka normaliziranog veličinom centroida pokazala je značajan alometrijski trend u PC6 i PC10. Obje komponente povezane su s oblikom čela i dijelova lica, koji postaju uži s povećanjem veličine lubanje. Sjeveroistočni Azijati i Amerikanci imaju tendenciju imati ovu značajku i relativno velike lubanje. Ovo otkriće proturječi prethodno objavljenim alometrijskim obrascima u kojima veći mozgovi imaju relativno šire frontalne režnjeve u takozvanoj regiji „Brocine kape“, što rezultira povećanom širinom frontalnog režnja34. Ove razlike objašnjavaju se razlikama u skupovima uzoraka; Naša studija analizirala je alometrijske obrasce ukupne veličine lubanje koristeći moderne populacije, a komparativne studije bave se dugoročnim trendovima u ljudskoj evoluciji povezanim s veličinom mozga.
Što se tiče alometrije lica, jedna studija koja je koristila biometrijske podatke78 otkrila je da oblik i veličina lica mogu biti blago korelirani, dok je naša studija otkrila da su veće lubanje obično povezane s višim, užim licima. Međutim, konzistentnost biometrijskih podataka nije jasna; Regresijski testovi koji uspoređuju ontogenetsku alometriju i statičku alometriju pokazuju različite rezultate. Također je zabilježena alometrijska tendencija prema sfernom obliku lubanje zbog povećane visine; međutim, nismo analizirali podatke o visini. Naša studija pokazuje da ne postoje alometrijski podaci koji pokazuju korelaciju između kranijalnih globularnih proporcija i ukupne veličine lubanje per se.
Iako se naša trenutna studija ne bavi podacima o vanjskim varijablama predstavljenim klimatskim ili prehrambenim uvjetima koji vjerojatno utječu na morfologiju lubanje, veliki skup podataka homolognih 3D modela kranijalne površine korištenih u ovoj studiji pomoći će u procjeni koreliranih fenotipskih morfoloških varijacija. Čimbenici okoliša poput prehrane, klime i prehrambenih uvjeta, kao i neutralne sile poput migracije, protoka gena i genetičkog drifta.
Ova studija obuhvatila je 342 uzorka muških lubanja prikupljenih iz 148 populacija u 9 geografskih jedinica (Tablica 1). Većina skupina su geografski autohtoni primjerci, dok su neke skupine u Africi, sjeveroistočnoj/jugoistočnoj Aziji i Americi (navedene kurzivom) etnički definirane. Mnogi uzorci lubanja odabrani su iz baze podataka mjerenja lubanja prema Martinovoj definiciji mjerenja lubanja koju je dao Tsunehiko Hanihara. Odabrali smo reprezentativne muške lubanje iz svih etničkih skupina u svijetu. Kako bismo identificirali članove svake skupine, izračunali smo euklidske udaljenosti na temelju 37 mjerenja lubanja iz prosjeka skupine za sve pojedince koji pripadaju toj skupini. U većini slučajeva odabrali smo 1-4 uzorka s najmanjom udaljenošću od prosjeka (Dodatna tablica S4). Za ove skupine, neki uzorci su nasumično odabrani ako nisu bili navedeni u Hahara bazi podataka mjerenja.
Radi statističke usporedbe, 148 uzoraka populacije grupirano je u glavne geografske jedinice, kao što je prikazano u Tablici 1. „Afrička“ skupina sastoji se samo od uzoraka iz podsaharske regije. Primjerci iz sjeverne Afrike uključeni su u „Bliski istok“ zajedno s primjercima iz zapadne Azije sa sličnim stanjima. Sjeveroistočna azijska skupina uključuje samo ljude neeuropskog podrijetla, a američka skupina uključuje samo američke Indijance. Konkretno, ova skupina je rasprostranjena na prostranom području sjevernoameričkog i južnoameričkog kontinenta, u širokom rasponu okruženja. Međutim, američki uzorak razmatramo unutar ove jedinstvene geografske jedinice, s obzirom na demografsku povijest američkih Indijanaca koji se smatraju sjeveroistočnoazijskog podrijetla, bez obzira na višestruke migracije 80.
Snimili smo 3D podatke o površini ovih kontrastnih uzoraka lubanja pomoću 3D skenera visoke rezolucije (EinScan Pro tvrtke Shining 3D Co Ltd, minimalna rezolucija: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/), a zatim generirali mrežu. Model mreže sastoji se od približno 200 000–400 000 vrhova, a priloženi softver koristi se za popunjavanje rupa i zaglađivanje rubova.
U prvom koraku koristili smo podatke skeniranja s bilo koje lubanje za izradu modela lubanje s jednim predloškom mreže koji se sastoji od 4485 vrhova (8728 poligonalnih strana). Baza lubanje, koja se sastoji od sfenoidne kosti, petrozne temporalne kosti, nepca, maksilarnih alveola i zuba, uklonjena je iz modela mreže predloška. Razlog tome je što su te strukture ponekad nepotpune ili ih je teško dovršiti zbog tankih ili tankih oštrih dijelova poput pterigoidnih površina i stiloidnih nastavaka, trošenja zuba i/ili nedosljednog skupa zuba. Baza lubanje oko foramen magnuma, uključujući bazu, nije resecirana jer je to anatomski važno mjesto za smještaj vratnih zglobova i mora se procijeniti visina lubanje. Koristite zrcalne prstenove za oblikovanje predloška koji je simetričan s obje strane. Izvedite izotropno umrežavanje kako biste pretvorili poligonalne oblike u što jednakostraničnije oblike.
Zatim je 56 orijentira dodijeljeno anatomski odgovarajućim vrhovima modela predloška pomoću HBM-Rugle softvera. Postavke orijentira osiguravaju točnost i stabilnost pozicioniranja orijentira te osiguravaju homologiju tih lokacija u generiranom modelu homologije. Mogu se identificirati na temelju njihovih specifičnih karakteristika, kao što je prikazano u Dodatnoj tablici S5 i Dodatnoj slici S3. Prema Booksteinovoj definiciji81, većina ovih orijentira su orijentiri tipa I smješteni na sjecištu triju struktura, a neki su orijentiri tipa II s točkama maksimalne zakrivljenosti. Mnogi orijentiri preneseni su iz točaka definiranih za linearna kranijalna mjerenja u Martinovoj definiciji36. Definirali smo istih 56 orijentira za skenirane modele 342 uzorka lubanje, koji su ručno dodijeljeni anatomski odgovarajućim vrhovima kako bi se generirali točniji modeli homologije u sljedećem odjeljku.
Za opis podataka skeniranja i predloška definiran je koordinatni sustav usmjeren na glavu, kao što je prikazano na Dodatnoj slici S4. Ravnina XZ je frankfurtska horizontalna ravnina koja prolazi kroz najvišu točku (Martinova definicija: dio) gornjeg ruba lijevog i desnog vanjskog slušnog kanala i najnižu točku (Martinova definicija: orbita) donjeg ruba lijeve orbite. Os X je linija koja spaja lijevu i desnu stranu, a X+ je desna strana. Ravnina YZ prolazi kroz sredinu lijevog i desnog dijela i korijen nosa: Y+ gore, Z+ naprijed. Referentna točka (ishodište: nulta koordinata) postavljena je na sjecištu ravnine YZ (srednja ravnina), ravnine XZ (frankfortska ravnina) i ravnine XY (koronalna ravnina).
Koristili smo HBM-Rugle softver (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) za izradu homolognog modela mreže izvođenjem prilagođavanja predloška pomoću 56 orijentirnih točaka (lijeva strana slike 1). Osnovna softverska komponenta, koju je izvorno razvio Centar za digitalna ljudska istraživanja pri Institutu za naprednu industrijsku znanost i tehnologiju u Japanu, naziva se HBM i ima funkcije za prilagođavanje predložaka pomoću orijentira i stvaranje modela fine mreže pomoću particionirajućih površina82. Sljedeća verzija softvera (mHBM)83 dodala je značajku za prilagođavanje uzorka bez orijentira kako bi se poboljšale performanse prilagođavanja. HBM-Rugle kombinira mHBM softver s dodatnim značajkama prilagođenim korisniku, uključujući prilagođavanje koordinatnih sustava i promjenu veličine ulaznih podataka. Pouzdanost točnosti prilagođavanja softvera potvrđena je u brojnim studijama52,54,55,56,57,58,59,60.
Prilikom prilagođavanja HBM-Rugle predloška pomoću orijentira, model mreže predloška se superponira na podatke skeniranja cilja krutom registracijom temeljenom na ICP tehnologiji (minimiziranjem zbroja udaljenosti između orijentira koji odgovaraju predlošku i podacima skeniranja cilja), a zatim se nekrutom deformacijom mreže predložak prilagođava podacima skeniranja cilja. Ovaj postupak prilagođavanja ponovljen je tri puta koristeći različite vrijednosti dvaju parametara prilagođavanja kako bi se poboljšala točnost prilagođavanja. Jedan od ovih parametara ograničava udaljenost između modela mreže predloška i podataka skeniranja cilja, a drugi kažnjava udaljenost između orijentira predloška i orijentira cilja. Deformirani model mreže predloška zatim je podijeljen pomoću algoritma cikličke podjele površine 82 kako bi se stvorio profinjeniji model mreže koji se sastoji od 17.709 vrhova (34.928 poligona). Konačno, particionirani model mreže predloška prilagođava se podacima skeniranja cilja kako bi se generirao model homologije. Budući da se lokacije orijentira malo razlikuju od onih u podacima skeniranja cilja, model homologije je fino podešen kako bi ih opisao pomoću koordinatnog sustava orijentacije glave opisanog u prethodnom odjeljku. Prosječna udaljenost između odgovarajućih homolognih modelnih oznaka i podataka skeniranja cilja u svim uzorcima bila je <0,01 mm. Izračunato pomoću HBM-Rugleove funkcije, prosječna udaljenost između podatkovnih točaka homolognog modela i podataka skeniranja cilja bila je 0,322 mm (Dodatna tablica S2).
Kako bi se objasnile promjene u kranijalnoj morfologiji, analizirano je 17.709 vrhova (53.127 XYZ koordinata) svih homolognih modela analizom glavnih komponenti (PCA) korištenjem HBS softvera koji je kreirao Centar za digitalnu humanistiku pri Institutu za naprednu industrijsku znanost i tehnologiju, Japan (distributer: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Zatim smo pokušali primijeniti PCA na nenormalizirani skup podataka i skup podataka normaliziran veličinom centroida. Dakle, PCA temeljena na nestandardiziranim podacima može jasnije karakterizirati oblik lubanje devet geografskih jedinica i olakšati interpretaciju komponenti nego PCA korištenjem standardiziranih podataka.
Ovaj članak predstavlja broj detektiranih glavnih komponenti s doprinosom većim od 1% ukupne varijance. Kako bi se odredile glavne komponente koje su najučinkovitije u razlikovanju skupina po glavnim geografskim jedinicama, primijenjena je ROC analiza (analiza ROC) na rezultate glavnih komponenti (PC) s doprinosom većim od 2% 84. Ova analiza generira krivulju vjerojatnosti za svaku PCA komponentu kako bi se poboljšala učinkovitost klasifikacije i ispravno usporedili dijagrami između geografskih skupina. Stupanj diskriminativne moći može se procijeniti površinom ispod krivulje (AUC), gdje PCA komponente s većim vrijednostima bolje razlikuju skupine. Zatim je proveden hi-kvadrat test kako bi se procijenila razina značajnosti. ROC analiza provedena je u Microsoft Excelu pomoću softvera Bell Curve for Excel (verzija 3.21).
Za vizualizaciju geografskih razlika u kranijalnoj morfologiji, izrađeni su dijagrami raspršenja korištenjem PC rezultata koji su najučinkovitije razlikovali skupine od glavnih geografskih jedinica. Za interpretaciju glavnih komponenti, koristite kartu boja za vizualizaciju vrhova modela koji su u visokoj korelaciji s glavnim komponentama. Osim toga, izračunati su i prikazani virtualni prikazi krajeva osi glavnih komponenti smještenih na ±3 standardne devijacije (SD) rezultata glavnih komponenti u dodatnom videu.
Alometrija je korištena za određivanje odnosa između oblika lubanje i faktora veličine procijenjenih u PCA analizi. Analiza je valjana za glavne komponente s doprinosima >1%. Jedno ograničenje ove PCA analize je da komponente oblika ne mogu pojedinačno ukazivati na oblik jer nenormalizirani skup podataka ne uklanja sve dimenzionalne faktore. Osim korištenja nenormaliziranih skupova podataka, analizirali smo i alometrijske trendove koristeći PC frakcijske skupove na temelju normaliziranih podataka o veličini centroida primijenjenih na glavne komponente s doprinosima >1%.
Alometrijski trendovi testirani su pomoću jednadžbe Y = aXb 85 gdje je Y oblik ili udio komponente oblika, X je veličina centroida (Dodatna tablica S2), a je konstantna vrijednost, a b je alometrijski koeficijent. Ova metoda u osnovi uvodi alometrijske studije rasta u geometrijsku morfometriju 78,86. Logaritamska transformacija ove formule je: log Y = b × log X + log a. Za izračun a i b primijenjena je regresijska analiza korištenjem metode najmanjih kvadrata. Kada se Y (veličina centroida) i X (PC rezultati) logaritamski transformiraju, te vrijednosti moraju biti pozitivne; međutim, skup procjena za X sadrži negativne vrijednosti. Kao rješenje, dodali smo zaokruživanje apsolutnoj vrijednosti najmanjeg ulomka plus 1 za svaki ulomak u svakoj komponenti i primijenili logaritamsku transformaciju na sve pretvorene pozitivne ulomke. Značajnost alometrijskih koeficijenata procijenjena je pomoću dvostranog Studentovog t-testa. Ovi statistički izračuni za testiranje alometrijskog rasta provedeni su pomoću Bell Curves u Excel softveru (verzija 3.21).
Wolpoff, MH Klimatski učinci na nosnice kostura. Da. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Oblik glave i klimatski stres. Da. J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Vrijeme objave: 02.04.2024.