Hvala vam što ste posjetili prirodu.com. Verzija preglednika koji koristite ima ograničenu CSS podršku. Za najbolje rezultate, preporučujemo korištenje nove verzije vašeg preglednika (ili isključivanja načina kompatibilnosti u Internet Exploreru). U međuvremenu, kako bismo osigurali stalnu podršku, prikazujemo web mjesto bez stila ili JavaScript.
Ova studija procijenila je regionalnu raznolikost u morfologiji ljudske kranijale koristeći geometrijski homološki model zasnovan na skeniranju podataka iz 148 etničkih skupina širom svijeta. Ova metoda koristi tehnologiju ugradnje predloška za generiranje homolognih mreža izvođenjem ne-ručnih transformacija pomoću iterativnog algoritma najbliže točke. Primjenom analize glavnih komponenti na 342 odabrana homologna modela, najveća promjena ukupne veličine pronađena je i jasno potvrđena za malu lubanju iz Južne Azije. Druga najveća razlika je omjer duljine i širine neurokranija, pokazujući kontrast između izduženih lubanja Afrikanaca i konveksnih lubanja sjeveroistočnih Azijata. Vrijedno je napomenuti da ovaj sastojak ima malo veze s konturom lica. Ponovno su potvrđene dobro poznate crte lica poput izbočenih obraza u sjeveroistočnom Azijcima i kompaktnih maksilarnih kostiju u Europljanima. Ove promjene lica usko su povezane s konturom lubanje, posebno stupnjem nagiba frontalnih i okcipitalnih kostiju. Alometrijski uzorci pronađeni su u proporcijama lica u odnosu na ukupnu veličinu lubanje; U većim lubanjama obrisi lica imaju tendenciju da budu duže i uže, kao što je pokazano u mnogim Indijancima i sjeveroistočnim Azijcima. Iako naša studija nije uključivala podatke o varijablama okoliša koje mogu utjecati na kranijalnu morfologiju, poput klimatskih ili prehrambenih uvjeta, veliki skup podataka homolognih kranijalnih obrazaca bit će koristan u traženju različitih objašnjenja za skeletne fenotipske karakteristike.
Geografske razlike u obliku ljudske lubanje dugo su proučavane. Mnogi su istraživači procijenili raznolikost prilagodbe okoliša i/ili prirodne selekcije, posebice klimatski čimbenici1,2,3,4,5,5,6,7 ili funkciju mastifikacije, ovisno o prehrambenim uvjetima5,8,9,10, 11,12. 13. Osim toga, neke su se studije usredotočile na efekte uskih grla, genetski nagib, protok gena ili stohastičke evolucijske procese uzrokovane mutacijama neutralnih gena14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Na primjer, sferni oblik šireg i kraćeg kranijalnog svoda objasnio je kao prilagodba selektivnom tlaku prema Allenovom pravilu24, koji postulira da sisavci minimiziraju gubitak topline smanjujući površinu tijela u odnosu na volumen2,4,16,17,25 . Uz to, neke studije koje su koristile Bergmannovo pravilo26 objasnile su odnos između veličine lubanje i temperature3,5,16,25,27, što sugerira da je ukupna veličina veća u hladnijim regijama kako bi se spriječilo gubitak topline. Raspravlja se o mehaničkom utjecaju stresa za mastifikator na obrazac rasta kosti kranijalnog svoda i lica u odnosu na prehrambene stanja koja su posljedica kulinarske kulture ili razlika u izdržavanju između poljoprivrednika i lovaca, 8,9,11,12,28. Opće objašnjenje je da smanjeni tlak žvakanja smanjuje tvrdoću kostiju lica i mišića. Nekoliko globalnih studija povezalo je raznolikost oblika lubanje prvenstveno s fenotipskim posljedicama neutralne genetske udaljenosti, a ne s prilagodbom okoliša21,29,30,31,32. Drugo objašnjenje promjena u obliku lubanje temelji se na konceptu izometrijskog ili alometrijskog rasta6,33,34,35. Na primjer, veći mozgovi imaju relativno šire frontalne režnjeve u takozvanoj regiji "Broca kapice", a širina frontalnih režnja raste, evolucijski proces koji se smatra na temelju alometrijskog rasta. Uz to, studija koja je ispitivala dugoročne promjene u obliku lubanje otkrila je alometrijsku tendenciju prema brahicefaliji (tendencija lubanje da postane sferičnija) s povećanjem visine33.
Duga povijest istraživanja kranijalne morfologije uključuje pokušaje identificiranja temeljnih čimbenika koji su odgovorni za različite aspekte raznolikosti kranijalnih oblika. Tradicionalne metode korištene u mnogim ranim studijama temeljile su se na bivarijantnim linearnim podacima mjerenja, često koristeći Martinove ili Howell -ove definicije36,37. Istodobno, mnoge od gore navedenih studija koristile su naprednije metode temeljene na tehnologiji prostorne 3D geometrijske morfometrije (GM )5,7,10,11112,13,17,20,27,34,38. 39. Na primjer, klizna semilandmark metoda, koja se temelji na minimiziranju energije savijanja, najčešće je korištena metoda u transgenoj biologiji. Projektira polu-kopnene oznake predloška na svaki uzorak klizanjem duž krivulje ili površine38,40,41,42,43,444,45,46. Uključujući takve metode superpozicije, većina 3D GM studija koristi generaliziranu analizu Procrustes, iterativni algoritam najbliže točke (ICP) 47 kako bi se omogućila izravna usporedba oblika i hvatanje promjena. Alternativno, metoda tanke ploče (TPS) 48,49 također se široko koristi kao metoda ne-rigidne transformacije za mapiranje Semilandmark poravnanja s oblika temeljenim na mrežici.
S razvojem praktičnih skenera od 3D cijelog tijela od kraja 20. stoljeća, mnoge su studije koristile 3D skenere cijelog tijela za mjerenja veličine50.51. Podaci skeniranja korišteni su za izdvajanje dimenzija tijela, što zahtijeva opisivanje površinskih oblika kao površina, a ne točke oblake. Umještanje uzorka je tehnika razvijena u tu svrhu u polju računalne grafike, gdje je oblik površine opisan poligonalnom mrežnom modelom. Prvi korak u uklapanju uzoraka je priprema mrežnog modela koji će se koristiti kao predložak. Neke vrhove koje čine obrazac su orijentiri. Predložak se zatim deformira i u skladu s površinom kako bi se smanjila udaljenost između predloška i točke oblaka uz očuvanje lokalnih značajki oblika predloška. Orijentiri u predlošku odgovaraju orijentirima u oblaku točke. Koristeći ugradnju predloška, svi podaci skeniranja mogu se opisati kao mrežni model s istim brojem podataka i istom topologijom. Iako precizna homologija postoji samo na značajnim položajima, može se pretpostaviti da postoji opća homologija između generiranih modela jer su promjene u geometriji predložaka male. Stoga se mrežni modeli stvoreni ugradnjom predloška ponekad nazivaju homološki modeli52. Prednost ugradnje predloška je u tome što se predložak može deformirati i prilagoditi različitim dijelovima ciljnog objekta koji su prostorno blizu površine, ali daleko od nje (na primjer, zigomatski luk i vremensku regiju lubanje) bez utjecaja na svaki Drugi. deformacija. Na taj se način predložak može pričvrstiti na razgranavanje predmeta poput torza ili ruke, s ramenom u stajaćem položaju. Nedostatak uklapanja predloška su veći računalni troškovi opetovanih iteracija, međutim, zahvaljujući značajnim poboljšanjima u učinkovitosti računala, to više nije problem. Analizom vrijednosti koordinata vrhova koje čine MESH model koristeći multivarijantne tehnike analize kao što je analiza glavnih komponenti (PCA), moguće je analizirati promjene u cijelom oblika površine i virtualnog oblika na bilo kojem položaju u distribuciji. može se primiti. Izračunajte i vizualizirajte53. Danas se mrežni modeli generirani ugradnjom predloška široko koriste u analizi oblika u različitim poljima52,54,55,56,57,58,59,60.
Napredak u fleksibilnoj tehnologiji snimanja mrežice, zajedno s brzim razvojem prijenosnih 3D uređaja za skeniranje sposobnih za skeniranje pri većoj rezoluciji, brzini i mobilnosti od CT -a, olakšava snimanje 3D površinskih podataka bez obzira na lokaciju. Stoga, u području biološke antropologije, takve nove tehnologije poboljšavaju sposobnost kvantificiranja i statistički analize ljudskih uzoraka, uključujući uzorke lubanje, što je svrha ove studije.
Ukratko, ova studija koristi naprednu tehnologiju modeliranja 3D homologije koja se temelji na podudaranju predloška (slika 1) za procjenu 342 uzorka lubanje odabrana iz 148 populacija širom svijeta kroz geografske usporedbe širom svijeta. Raznolikost kranijalne morfologije (tablica 1). Da bismo uzeli u obzir promjene u morfologiji lubanje, primijenili smo analize PCA i prijemnika (ROC) analize (ROC) na skup podataka u modelu homologije koji smo generirali. Nalazi će pridonijeti boljem razumijevanju globalnih promjena u kranijalnoj morfologiji, uključujući regionalne obrasce i smanjenje reda promjena, korelirane promjene između kranijalnih segmenata i prisutnosti alometrijskih trendova. Iako se ova studija ne bavi podacima o vanjskim varijablama prikazanim klimatskim ili prehrambenim uvjetima koji mogu utjecati na kranijalnu morfologiju, geografski obrasci kranijalne morfologije dokumentirane u našoj studiji pomoći će u istraživanju okolišnih, biomehaničkih i genetskih čimbenika kranijalnih varijacija.
Tablica 2 prikazuje svojstvene vrijednosti i koeficijente doprinosa PCA koji se primjenjuju na nestandardizirani skup podataka od 17.709 vrhova (53.127 XYZ koordinata) od 342 homologna modela lubanje. Kao rezultat toga, identificirano je 14 glavnih komponenti, čiji je doprinos ukupnoj varijanci bio veći od 1%, a ukupni udio varijance 83,68%. Vektori učitavanja 14 glavnih komponenti zabilježeni su u dodatnoj tablici S1, a rezultati komponenti izračunati za 342 uzorka lubanje prikazani su u Dodatnoj tablici S2.
Ova studija procijenila je devet glavnih komponenti s doprinosima većim od 2%, od kojih neki pokazuju značajne i značajne geografske varijacije u morfologiji kranija. Slika 2 prikazane krivulje generirane iz ROC analize kako bi se prikazale najučinkovitije PCA komponente za karakterizaciju ili odvajanje svake kombinacije uzoraka u glavnim geografskim jedinicama (npr. Između afričkih i neafričkih zemalja). Polinezijska kombinacija nije testirana zbog male veličine uzorka koja se koristi u ovom testu. Podaci u vezi s značajem razlika u AUC -u i drugim osnovnim statistikama izračunatih pomoću ROC analize prikazani su u Dodatnoj tablici S3.
Krivulje ROC -a primijenjene su na devet procjena glavnih komponenti na temelju skupa podataka Vertex koji se sastoji od 342 muških homolognih modela lubanje. AUC: Površina ispod krivulje pri vrijednosti 0,01% koja se koristi za razlikovanje svake geografske kombinacije od ostalih ukupnih kombinacija. TPF je istinski pozitivan (učinkovita diskriminacija), FPF je lažno pozitivan (nevaljana diskriminacija).
Tumačenje krivulje ROC sažeto je u nastavku, usredotočujući se samo na komponente koje mogu razlikovati usporedne skupine tako što imaju veliki ili relativno veliki AUC i visoku razinu značajnosti s vjerojatnošću ispod 0,001. Južnoazijski kompleks (Sl. 2A), koji se sastoji uglavnom od uzoraka iz Indije, značajno se razlikuje od ostalih geografski miješanih uzoraka u tome što prva komponenta (PC1) ima značajno veći AUC (0,856) u usporedbi s ostalim komponentama. Značajka afričkog kompleksa (Sl. 2B) je relativno velik AUC PC2 (0,834). Austro-Melanezijci (Sl. 2C) pokazali su sličan trend subsaharskih Afrikanaca putem PC2 s relativno većim AUC-om (0,759). Europljani (Sl. 2d) očito se razlikuju u kombinaciji PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) i PC6 (AUC = 0,671), uzorka sjeveroistočne Azije (Sl. 2E) značajno se razlikuje od PC4, s relativno veće 0,714, a razlika od PC3 je slaba (AUC = 0,688). Sljedeće su skupine također identificirane s nižim vrijednostima AUC -a i višom razinom značajnosti: rezultati za PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) i PC1 (AUC = 0,649) pokazali su da Indijanci (Sl. 2F) sa specifičnim Karakteristike povezane s tim komponentama, jugoistočne Azije (Sl. 2G) diferencirane preko PC3 (AUC = 0,660) i PC9 (AUC = 0,663), ali je odgovarao uzorak za uzorke s Bliskog Istoka (Sl. 2H) (uključujući Sjevernu Afriku). U usporedbi s drugima, nema velike razlike.
U sljedećem koraku, za vizualno tumačenje visoko koreliranih vrhova, područja površine s visokim vrijednostima opterećenja veće od 0,45 obojena su s X, Y i Z koordinatnim informacijama, kao što je prikazano na slici 3., crvena površina pokazuje visoku korelaciju s X-osi koordinate, što odgovara vodoravnom poprečnom smjeru. Zelena regija je visoko povezana s vertikalnom koordinatom osi Y, a tamnoplava regija je visoko povezana sa sagitalnom koordinatom osi Z. Svijetloplava regija povezana je s Y koordinatnim osi i osi Z koordinata; Ružičasto - miješano područje povezano s X i Z koordinatnim osi; Žuto - područje povezano s X i Y koordinatnim osi; Bijelo područje sastoji se od koordinatne osi x, y i z odražene. Stoga je na ovom pragu vrijednosti opterećenja PC 1 pretežno povezan s cijelom površinom lubanje. Na ovoj slici prikazan je i 3 SD oblik virtualne lubanje na suprotnoj strani ove osi komponente, a iskrivljene slike prikazane su u Dodatnom video s1 kako bi se vizualno potvrdilo da PC1 sadrži čimbenike ukupne veličine lubanje.
Raspodjela frekvencije PC1 rezultata (Normalna krivulja uklapanja), karta boje površine lubanje visoko je u korelaciji s PC1 vrhovima (objašnjenje boja u odnosu na veličinu suprotnih strana ove osi je 3 sd. Skala je zelena sfera s promjerom promjera od 50 mm.
Na slici 3 prikazana je grafikon raspodjele frekvencije (normalna krivulja uklapanja) pojedinačnih PC1 rezultata izračunanih odvojeno za 9 geografskih jedinica. Pored procjena krivulje ROC -a (Slika 2), procjene Južnih Azijata u određenoj su mjeri značajno iskrivljene na ljevicu jer su njihove lubanje manje od onih u drugim regionalnim skupinama. Kao što je naznačeno u tablici 1, ovi Južni Azijci predstavljaju etničke skupine u Indiji, uključujući Andaman i Nicobar Islands, Šri Lanku i Bangladeš.
Dimenzionalni koeficijent pronađen je na PC1. Otkrivanje visoko koreliranih regija i virtualnih oblika rezultiralo je rasvjetljavanjem faktora oblika za komponente osim PC1; Međutim, faktori veličine nisu uvijek u potpunosti eliminirani. Kao što je prikazano uspoređivanjem ROC krivulja (Slika 2), PC2 i PC4 bili su najviše diskriminirajući, a slijede PC6 i PC7. PC3 i PC9 vrlo su učinkoviti u dijeljenju populacije uzorka na geografske jedinice. Dakle, ovi parovi komponentnih osi shematski prikazuju raspršivanje PC rezultata i površine boja visoko u korelaciji sa svakom komponentom, kao i virtualnim deformacijama oblika s dimenzijama suprotnih strana od 3 SD (Sl. 4, 5, 6). Pokrivanje konveksnog trupa uzoraka iz svake geografske jedinice predstavljene na ovim parcelama iznosi oko 90%, iako postoji određeni stupanj preklapanja unutar klastera. Tablica 3 daje objašnjenje svake PCA komponente.
Raspršivanje PC2 i PC4 bodova za kranijalne pojedince iz devet geografskih jedinica (gornji dio) i četiri geografske jedinice (dno), parcele površinske boje lubanje vrhova visoko u korelaciji sa svakim računalom (u odnosu na x, y, z). Objašnjenje boja osi: vidi tekst), a deformacija virtualnog oblika na suprotnim stranama ovih osi je 3 SD. Ljestvica je zelena sfera promjera 50 mm.
Raspršivanje PC6 i PC7 bodova za kranijalne pojedince iz devet geografskih jedinica (gornji dio) i dvije geografske jedinice (dno), parcele kranijalne površinske boje za vrhove visoko povezane sa svakim računalom (u odnosu na x, y, z). Objašnjenje boja osi: vidi tekst), a deformacija virtualnog oblika na suprotnim stranama ovih osi je 3 SD. Ljestvica je zelena sfera promjera 50 mm.
ScatterPots of PC3 i PC9 rezultati za kranijalne pojedince iz devet geografskih jedinica (vrh) i tri geografske jedinice (dno), te crtež u boji površine lubanje (u odnosu na x, y, z osi) vrhova visoko korelirane sa svakim računalnim interpretacijama u boji računala : cm. Tekst), kao i virtualni deformacije oblika na suprotnim stranama ovih osi s magnitudom od 3 SD. Ljestvica je zelena sfera promjera 50 mm.
Na grafikonu koji prikazuje rezultate PC2 i PC4 (Sl. 4, Dopunski videozapisi S2, S3 koji prikazuju deformirane slike), karta površinske boje prikazana je i kada je prag vrijednosti opterećenja postavljen veći od 0,4, što je niži nego u PC1 jer Vrijednost PC2 Ukupno je opterećenje manje nego u PC1.
Izduživanje frontalnih i okcipitalnih režnjeva u sagitalnom smjeru duž z-osi (tamnoplava) i parietalnog režnja u koronalnom smjeru (crvena) na ružičastoj), y-osi okciputa (zelena) i z-osi čela (tamnoplava). Ovaj grafikon prikazuje rezultate za sve ljude širom svijeta; Međutim, kada su svi uzorci koji se sastoje od velikog broja skupina prikazani istovremeno, tumačenje uzoraka raspršivanja prilično je teško zbog velike količine preklapanja; Stoga, iz samo četiri glavne geografske jedinice (tj. Afrika, Australazija-Melanezija, Europa i sjeveroistočna Azija), uzorci su raštrkani ispod grafikona s 3 SD virtualne kranijalne deformacije unutar ovog raspona PC rezultata. Na slici su PC2 i PC4 parovi rezultata. Afrikanci i Austro-Melanezijci više se preklapaju i raspoređuju se prema desnoj strani, dok su Europljani raspršeni prema gornjem lijevom i sjeveroistočnom Azijcima, skloni se skupljanju prema donjem lijevom lijevom. Horizontalna os PC2 pokazuje da afrički/australski Melanezijci imaju relativno duži neurokranij od drugih ljudi. PC4, u kojem su europske i sjeveroistočne Azije kombinacije lagano razdvojene, povezane su s relativnom veličinom i projekcijom zigomatskih kostiju i bočnom konturom kalvarija. Shema bodovanja pokazuje da Europljani imaju relativno uske kosti maksilarne i zigotične kosti, manji temporalni fossa prostor ograničen zigomatskim lukom, vertikalno povišenom frontalnom kosti i ravnom, niskom okcipitalnom kostima, dok sjeveroistočni Azijci imaju šire i značajnije zigomatske kosti . Frontalni režanj je nagnut, podignuta je baza okcipitalne kosti.
Kada se fokusira na PC6 i PC7 (Sl. 5) (Dopunski videozapisi S4, S5 prikazuju deformirane slike), crtež boje prikazuje prag vrijednosti opterećenja većim od 0,3, što ukazuje da je PC6 povezan s maksilarnom ili alveolarnom morfologijom (crvena: X axis i zelena). Y osi), vremenski oblik kosti (plava: y i z osi) i okcipitalni oblik kostiju (ružičasti: x i z osi). Pored širine čela (crvena: X-osi), PC7 je također u korelaciji s visinom prednjeg maksilarnog alveola (zelena: y-osi) i oblika glave z-osi oko parietotemporalne regije (tamnoplava). Na gornjoj ploči na slici 5 svi se geografski uzorci raspoređuju prema rezultatima komponenti PC6 i PC7. Budući da ROC pokazuje da PC6 sadrži značajke jedinstvene za Europu, a PC7 predstavlja značajke Indijanca u ovoj analizi, ova su dva regionalna uzorka selektivno prikazana na ovom paru komponentnih osi. Indijanci, iako su široko uključeni u uzorak, raštrkani su u gornjem lijevom kutu; Suprotno tome, mnogi europski uzorci obično se nalaze u donjem desnom kutu. Par PC6 i PC7 predstavljaju uski alveolarni proces i relativno široki neurokranij Europljana, dok Amerikanci karakteriziraju usko čelo, veća maksila i širi i viši alveolarni proces.
ROC analiza pokazala je da su PC3 i/ili PC9 uobičajeni u populaciji jugoistočne i sjeveroistočne Azije. U skladu s tim, rezultat spaja PC3 (zeleno gornje lice na osi Y) i PC9 (zeleno donje lice na osi Y) (Sl. 6; Dopunski videozapisi S6, S7 pružaju morferirane slike) odražavaju raznolikost Istočnih Azijata. , što je naglo u suprotnosti s visokim proporcijama lica sjeveroistočnih Azijata i niskim oblikom lica jugoistočnih Azijata. Osim ovih crta lica, još jedna karakteristika nekih sjeveroistočnih Azijata je lambda nagib okcipitalne kosti, dok neki jugoistočni Azijci imaju usku bazu lubanje.
Gornji opis glavnih komponenti i opis PC5 i PC8 izostavljeni su jer nisu pronađene određene regionalne karakteristike među devet glavnih geografskih jedinica. PC5 se odnosi na veličinu mastoidnog procesa temporalne kosti, a PC8 odražava asimetriju ukupnog oblika lubanje, obje pokazuju paralelne varijacije između kombinacija devet geografskih uzoraka.
Osim raspršivača PCA rezultata na razini pojedinačne razine, pružamo i raspršivanje grupnih sredstava za ukupnu usporedbu. U tu svrhu stvoren je prosječni model homologije kranijalne homologije iz vertex skupa podataka pojedinačnih homoloških modela iz 148 etničkih skupina. Bivarijantne plohe skupa rezultata za PC2 i PC4, PC6 i PC7 i PC3 i PC9 prikazane su na Dodatnoj slici S1, a sve izračunato kao prosječni model lubanje za uzorak od 148 pojedinaca. Na taj način, raspršivanje križa individualne razlike unutar svake skupine, omogućujući jasnije tumačenje sličnosti lubanje zbog osnovnih regionalnih distribucija, gdje se uzorci podudaraju s onima prikazanim na pojedinačnim parcelama s manje preklapanja. Dodatna slika S2 prikazuje ukupni srednji model za svaku geografsku jedinicu.
Pored PC1, koji je bio povezan s ukupnom veličinom (dopunska tablica S2), alometrijski odnosi između ukupne veličine i oblika lubanje ispitani su korištenjem centroidnih dimenzija i skupova procjena PCA iz ne-normaliziranih podataka. Alometrijski koeficijenti, konstantne vrijednosti, vrijednosti t i p vrijednosti u testu značajnosti prikazani su u tablici 4. Nisu pronađene značajne komponente alometrijskog uzorka povezane s ukupnom veličinom lubanje u bilo kojoj kranijalnoj morfologiji na razini p <0,05.
Budući da se neki faktori veličine mogu uključiti u procjene PC-a na temelju ne-normaliziranih skupova podataka, dodatno smo ispitali alometrijski trend između veličine centroida i PC rezultata izračunate korištenjem skupova podataka normaliziranih veličinom centroida (rezultati PCA i skupovi rezultata prikazani su u dodatnim tablicama S6 ). , C7). Tablica 4 prikazuje rezultate alometrijske analize. Stoga su pronađeni značajni alometrijski trendovi na razini od 1% u PC6 i na razini 5% u PC10. Slika 7 prikazuje regresijske nagibe ovih linearnih odnosa između PC rezultata i veličine centroida s lutkama (± 3 SD) na bilo kojem kraju veličine centroida dnevnika. PC6 rezultat je omjer relativne visine i širine lubanje. Kako se veličina lubanje povećava, lubanja i lice postaju viši, a čelo, utičnice i nosnice teže se bočno. Obrazac širenja uzorka sugerira da se taj udio obično nalazi u sjeveroistočnim Azijancima i Indijancima. Nadalje, PC10 pokazuje trend ka proporcionalnom smanjenju širine srednjeg dijela bez obzira na geografsku regiju.
Za značajne alometrijske odnose navedene u tablici, nagib log-linearne regresije između PC udjela komponente oblika (dobivene iz normaliziranih podataka) i veličine centroida, deformacija virtualnog oblika ima veličinu 3 SD na nasuprot liniji 4.
Sljedeći obrazac promjena u kranijalnoj morfologiji dokazan je analizom skupova podataka homolognih 3D površinskih modela. Prva komponenta PCA odnosi se na ukupnu veličinu lubanje. Dugo se mislilo da su manje lubanje Južnih Azijata, uključujući uzorke iz Indije, Šri Lanke i Andamanskih otoka, Bangladeš, posljedica manje veličine tijela, u skladu s Bergmannovim ekogeografskim pravilom ili otočkom pravilom613,5,5,25, 27.62. Prvi je povezan s temperaturom, a drugi ovisi o raspoloživom prostoru i prehrambenim resursima ekološke niše. Među komponentama oblika, najveća promjena je omjer duljine i širine kranijalnog svoda. Ova značajka, označena PC2, opisuje blisku vezu između proporcionalno izduženih lubanja Austro-Melanezijanaca i Afrikanaca, kao i razlike od sfernih lubanja nekih Europljana i sjeveroistočnih Azijata. Ove su karakteristike zabilježene u mnogim prethodnim studijama na temelju jednostavnih linearnih mjerenja37,63,64. Nadalje, ova je osobina povezana s brahicefalijom kod neafričana, o kojoj se već dugo govori u antropometrijskim i osteometrijskim studijama. Glavna hipoteza koja stoji iza ovog objašnjenja je da smanjena mastifikacija, poput stanjivanja mišića temporalis, smanjuje pritisak na vanjsko vlasište5,8,9,10,1112,13. Druga hipoteza uključuje prilagodbu hladnim klimama smanjenjem površine glave, što sugerira da sfernija lubanja minimizira površinu bolju od sfernog oblika, prema Allenovim pravilima16,17,25. Na temelju rezultata trenutne studije, ove se hipoteze mogu procijeniti samo na temelju unakrsne korelacije kranijalnih segmenata. Ukratko, naši PCA rezultati ne podržavaju u potpunosti hipotezu da na omjer širine kranijalne duljine značajno utječe uvjeti žvakanja, jer opterećenje PC2 (dugo/brahicefalni) nije značajno povezano s omjerima lica (uključujući relativne maksilarne dimenzije). i relativni prostor temporalne fose (koji odražava volumen mišića temporalis). Naša trenutna studija nije analizirala odnos između oblika lubanje i geoloških okolišnih uvjeta poput temperature; Međutim, objašnjenje temeljeno na Allenovoj vladavini možda vrijedi razmotriti kao hipotezu o kandidatu za objašnjenje brahicefalona u regijama hladne klime.
Zatim je pronađena značajna varijacija u PC4, što sugerira da sjeveroistočni Azijci imaju velike, istaknute zigomatske kosti na maksili i zigomatskim kostima. Ovaj je nalaz u skladu s dobro poznatom specifičnom karakteristikom Sibiraca, za koje se smatra da su se prilagodili izuzetno hladnim klimama naprijed kretanjem zigomatskih kostiju, što je rezultiralo povećanim volumenom sinusa i lakijom lica 65. Novi nalaz iz našeg homolognog modela je da je opušteni obraz u Europljanima povezan sa smanjenim frontalnim nagibom, kao i spljoštenim i uskim okcipitalnim kostima i nuhalnom konkavnošću. Suprotno tome, sjeveroistočni Azijci imaju tendenciju da imaju nagnute čela i podižu okcipitalne regije. Studije okcipitalne kosti pomoću geometrijskih morfometrijskih metoda35 pokazale su da azijske i europske lubanje imaju ravniju nuhalnu krivulju i niži položaj okciputa u usporedbi s Afrikancima. Međutim, naše raspršive pari PC2 i PC4 i PC3 i PC9 pokazali su veće varijacije u Azijcima, dok je Europljani karakterizirali ravna baza okciputa i niži okciput. Nedosljednosti u azijskim karakteristikama između studija mogu biti posljedica razlika u korištenim etničkim uzorcima, jer smo uzorkovali veliki broj etničkih skupina iz širokog spektra sjeveroistočne i jugoistočne Azije. Promjene u obliku okcipitalne kosti često su povezane s razvojem mišića. Međutim, ovo adaptivno objašnjenje ne objašnjava povezanost između oblika čela i okciputa, što je pokazano u ovoj studiji, ali malo je vjerojatno da je u potpunosti pokazano. S tim u vezi, vrijedno je razmotriti odnos između ravnoteže tjelesne težine i gravitacijskog ili cervikalnog spoja (foramen magnum) ili drugih čimbenika.
Druga važna komponenta s velikom varijabilnošću povezana je s razvojem mastilacijskog aparata, predstavljenog maksilarnim i vremenskim fosama, što je opisano kombinacijom rezultata PC6, PC7 i PC4. Ova značajna smanjenja kranijalnih segmenata karakteriziraju europske pojedince više nego bilo koja druga geografska skupina. Ova se značajka tumači kao rezultat smanjene stabilnosti morfologije lica zbog ranog razvoja tehnika pripreme poljoprivrede i hrane, što je zauzvrat smanjilo mehaničko opterećenje na aparatu za mastiranje bez moćnog mastifikacijskog aparata 9,12,28,66. Prema hipotezi o mastifikacijskoj funkciji, 28 to je popraćeno promjenom fleksije baze lubanje u akutniji kut kranija i sferniji kranijalni krov. Iz ove perspektive, poljoprivredna populacija ima tendenciju da ima kompaktna lica, manje protjerivanje mandibule i više globularnih meninga. Stoga se ta deformacija može objasniti općim obrisom bočnog oblika lubanje Europljana sa smanjenim organima. Međutim, prema ovoj studiji, ova je interpretacija složena jer je funkcionalni značaj morfološkog odnosa između globuse neurokranija i razvoja aparata za mastifikaciju manje prihvatljiv, kao što se uzima u obzir u prethodnim interpretacijama PC2.
Razlike između sjeveroistočnih Azijata i jugoistočnih Azijata ilustrirane su kontrastom između visokog lica s nagnutom okcipitalnom kosti i kratkim licem s uskom bazom lubanje, kao što je prikazano u PC3 i PC9. Zbog nedostatka geoekoloških podataka, naša studija pruža samo ograničeno objašnjenje za ovaj nalaz. Moguće objašnjenje je prilagođavanje različitim klimatskim ili prehrambenim stanjima. Uz ekološku prilagodbu, uzete su u obzir i lokalne razlike u povijesti stanovništva na sjeveroistoku i jugoistočnoj Aziji. Na primjer, u istočnoj Euroaziji pretpostavljen je dvoslojni model da razumije širenje anatomski modernih ljudi (AMH) na temelju kranijalnih morfometrijskih podataka67,68. Prema ovom modelu, "prvi nivo", odnosno originalne skupine kasnih pleistocenskih AMH kolonizatora, imale su više ili manje izravno spuštanje iz autohtonih stanovnika regije, poput modernih Austro-Melanezijanaca (str. Prvi stratum). , a kasnije su iskusili veliku primjenu sjevernih poljoprivrednih naroda s karakteristikama sjeveroistočne Azije (drugi sloj) u regiju (prije otprilike 4.000 godina). Protok gena preslikan pomoću modela "dvoslojnog" bit će potreban za razumijevanje kranijalnog oblika jugoistočne Azije, s obzirom na to da kranijalni oblik jugoistočne Azije može dijelom ovisiti o lokalnom genetskom nasljeđivanju prve razine.
Procjenom kranijalne sličnosti pomoću geografskih jedinica preslikanih pomoću homolognih modela možemo zaključiti temeljnu povijest stanovništva AMF -a u scenarijima izvan Afrike. Predloženo je mnogo različitih modela „izvan Afrike“ kako bi se objasnila raspodjela AMF -a na temelju skeletnih i genomskih podataka. Od toga, nedavna istraživanja sugeriraju da je AMH kolonizacija područja izvan Afrike započela otprilike 177 000 godina prije 69,70. Međutim, distribucija AMF-a u Euroaziji u ovom razdoblju ostaje neizvjesna, jer su staništa ovih ranih fosila ograničena na Bliski Istok i Sredozemlje u blizini Afrike. Najjednostavniji slučaj je jedno nagodba duž migracijskog puta iz Afrike u Euroaziju, zaobilazeći geografske barijere poput Himalaje. Drugi model sugerira više valova migracije, od kojih se prvi proširio iz Afrike duž obale Indijskog oceana do jugoistočne Azije i Australije, a zatim se proširio u sjevernu Euroaziju. Većina ovih studija potvrđuje da se AMF proširio daleko izvan Afrike prije oko 60 000 godina. U tom pogledu, uzorci australske-melanezije (uključujući Papua) pokazuju veću sličnost afričkim uzorcima nego bilo koje druge geografske serije u analizi glavnih komponenti homoloških modela. Ovaj nalaz podržava hipotezu da su prve distribucijske skupine AMF -a duž južnog ruba Euroazije nastale izravno u Africi22,68 bez značajnih morfoloških promjena kao odgovor na specifične klime ili druge značajne uvjete.
Što se tiče alometrijskog rasta, analiza pomoću komponenti oblika dobivena iz različitog skupa podataka normalizirana sredinom veličine pokazala je značajan alometrijski trend u PC6 i PC10. Obje su komponente povezane s oblikom čela i dijelovima lica, koji postaju uže kako se povećava veličina lubanje. Sjeveroistočni Azijci i Amerikanci imaju tendenciju da imaju ovu značajku i imaju relativno velike lubanje. Ovaj nalaz je u suprotnosti s prethodno izvijestio o alometrijskim uzorcima u kojima veći mozgovi imaju relativno šire frontalne režnjeve u takozvanoj regiji "Broca Cap", što je rezultiralo povećanom širinom frontalnog režnja34. Te se razlike objašnjavaju razlikama u uzorcima; Naša studija analizirala je alometrijske obrasce ukupne veličine kranija pomoću moderne populacije, a komparativne studije bave se dugoročnim trendovima u evoluciji ljudi koji se odnose na veličinu mozga.
Što se tiče alometrije lica, jedna studija koja je koristila biometrijske podatke78 otkrila je da oblik i veličina lica mogu biti malo povezani, dok je naša studija otkrila da su veće lubanje povezane s višim, užim licima. Međutim, dosljednost biometrijskih podataka nije jasna; Regresijski testovi koji uspoređuju ontogenetsku alometriju i statičku alometriju pokazuju različite rezultate. Također je zabilježena alometrijska tendencija prema sferičnom obliku lubanje zbog povećane visine; Međutim, nismo analizirali podatke o visini. Naša studija pokazuje da ne postoje alometrijski podaci koji pokazuju povezanost između kranijalnih globularnih omjera i ukupne veličine kranija.
Iako se naša trenutna studija ne bavi podacima o vanjskim varijablama prikazanim klimatskim ili prehrambenim uvjetima koji će vjerojatno utjecati na kranijalnu morfologiju, veliki skup podataka homolognih 3D kranijalnih površinskih modela koji se koriste u ovom istraživanju pomoći će u procjeni korelirane fenotipske morfološke varijacije. Okolišni čimbenici kao što su prehrana, klima i prehrambeni stanja, kao i neutralne sile poput migracije, protoka gena i genetskog odljeva.
Ovo je istraživanje uključivalo 342 uzorka muških lubanja prikupljenih iz 148 populacija u 9 geografskih jedinica (tablica 1). Većina skupina su geografski izvorni primjerci, dok su neke skupine u Africi, sjeveroistočnoj/jugoistočnoj Aziji i Americi (navedene u kurzivu) etnički definirane. Mnogi kranijalni uzorci odabrani su iz baze podataka kranijalnih mjerenja prema definiciji MARTIN KRANIAL MJERENJE koju je pružio Tsunehiko Hanihara. Odabrali smo reprezentativne muške lubanje iz svih etničkih skupina u svijetu. Da bismo identificirali članove svake skupine, izračunali smo euklidske udaljenosti na temelju 37 kranijalnih mjerenja iz grupe srednje za sve osobe koje pripadaju toj skupini. U većini slučajeva odabrali smo 1–4 uzorka s najmanjom udaljenosti od srednje vrijednosti (dopunska tablica S4). Za ove skupine neki su uzorci nasumično odabrani ako nisu navedeni u bazi podataka o mjerenju Hahara.
Za statističku usporedbu, 148 uzoraka stanovništva grupirano je u glavne geografske jedinice, kao što je prikazano u tablici 1. "Afrička" skupina sastoji se od uzoraka iz subsaharske regije. Uzorci iz sjeverne Afrike bili su uključeni u "Bliski Istok" zajedno s uzorcima iz Zapadne Azije sa sličnim uvjetima. Grupa sjeveroistočne Azije uključuje samo ljude neeuropskog porijekla, a američka skupina uključuje samo Indijance. Konkretno, ova se skupina distribuirana na ogromnom području kontinenta Sjeverne i Južne Amerike, u širokom rasponu okruženja. Međutim, razmotrimo američki uzorak unutar ove jedinstvene geografske jedinice, s obzirom na demografsku povijest Indijanca za koju se smatra da je podrijetla sjeveroistočne Azije, bez obzira na više migracija 80.
Zabilježili smo 3D površinske podatke ovih kontrastnih uzoraka lubanje koristeći 3D skener visoke rezolucije (Einscan Pro tako što je Shining 3d Co Ltd, minimalna rezolucija: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/), a zatim generirali mrežicu. MESH model sastoji se od oko 200.000–400.000 vrhova, a uključeni softver koristi se za punjenje rupa i glatkih rubova.
U prvom koraku koristili smo podatke skeniranja s bilo koje lubanje za stvaranje modela lubanje s jednim tempom koji se sastoji od 4485 vrhova (8728 poligonalnih lica). Baza regije lubanje, koja se sastoji od sfenoidne kosti, petrozne temporalne kosti, nepca, maksilarnog alveola i zuba, uklonjena je iz modela mrežice predloška. Razlog je taj što su ove strukture ponekad nepotpune ili teško dovršiti zbog tankih ili tankih oštrih dijelova poput pterygoidnih površina i stiloidnih procesa, trošenja zuba i/ili nedosljednog skupa zuba. Baza lubanje oko foramen magnuma, uključujući bazu, nije resecirana jer je ovo anatomski važno mjesto za mjesto cervikalnih zglobova i visina lubanje mora se procijeniti. Koristite zrcalne prstenove za formiranje predloška koji je simetričan s obje strane. Izvršite izotropnu mrežicu kako biste pretvorili poligonalne oblike u što je moguće ravnopravnije.
Zatim je 56 orijentira dodijeljeno anatomsko odgovarajućim vrhovima modela predloška pomoću HBM-Rugle softvera. Orijentirne postavke osiguravaju točnost i stabilnost orijentirnih pozicioniranja i osigurati homologiju ovih lokacija u generiranom homološkom modelu. Oni se mogu prepoznati na temelju njihovih specifičnih karakteristika, kao što je prikazano u dopunskoj tablici S5 i dopunskoj slici S3. Prema Definiciji Booksteina81, većina tih orijentira su orijentiri tipa I smještene na raskrižju triju građevina, a neke su orijentiri tipa II s točke maksimalne zakrivljenosti. Mnoge su orijentire prenesene iz točaka definiranih za linearna mjerenja kranija u Martinovoj definiciji 36. Definirali smo istih 56 orijentira za skenirane modele 342 uzorka lubanje, koji su ručno dodijeljeni anatomski odgovarajućim vrhovima za generiranje preciznijih homoloških modela u sljedećem odjeljku.
Koordinatni sustav usmjeren na glavu definiran je za opisivanje podataka i predloška skeniranja, kao što je prikazano na Dodatnoj slici S4. XZ ravnina je Frankfurtska vodoravna ravnina koja prolazi kroz najvišu točku (Martinova definicija: dio) superiornog ruba lijevog i desnog vanjskog slušnog kanala i najniža točka (Martinova definicija: orbita) donjeg ruba lijeve orbite . . Os x je linija koja povezuje lijevu i desnu stranu, a x+ desna strana. Ravnina YZ prolazi kroz sredinu lijeve i desne dijelove i korijen nosa: y+ gore, z+ naprijed. Referentna točka (podrijetlo: nulta koordinata) postavljena je na raskrižju ravnine YZ (srednja ploča), ravnine XZ (ravnina Frankfort) i ravnine XY (koronalna ravnina).
Koristili smo HBM-Rugle softver (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) kako bismo stvorili homologni mrežići model izvodeći ugradnju predloška pomoću 56 orijentirnih točaka (lijeva strana na slici 1). Temeljna softverska komponenta, koju je izvorno razvio Centar za digitalno istraživanje ljudi na Institutu za naprednu industrijsku znanost i tehnologiju u Japanu, naziva se HBM i ima funkcije za ugradnju predložaka koristeći orijentire i stvaranje finih mrežnih modela koristeći particijske površine82. Naknadna verzija softvera (MHBM) 83 dodala je značajku za uklapanje uzorka bez orijentira za poboljšanje performansi u prikladnim performansama. HBM-Rugle kombinira MHBM softver s dodatnim korisničkim značajkama, uključujući prilagođavanje koordinatnih sustava i promjenu ulaznih podataka. Pouzdanost preciznosti uklapanja softvera potvrđena je u brojnim studijama52,54,55,56,57,58,59,60.
Prilikom uklanjanja predloška HBM-rugle pomoću orijentira, MESH model predloška prekriven je podacima ciljanog skeniranja krutom registracijom na temelju ICP tehnologije (minimiziranje zbroja udaljenosti između orijentira koji odgovaraju predloškom i ciljanim podacima skeniranja) i Tada ne-rigidnom deformacijom mrežice prilagođava predložak podacima ciljanih skeniranja. Ovaj postupak uklapanja ponovljen je tri puta koristeći različite vrijednosti dva parametra ugradnje kako bi se poboljšala točnost uklapanja. Jedan od tih parametara ograničava udaljenost između modela rešetke predloška i podataka ciljanih skeniranja, a drugi kažnjava udaljenost između orijentira predloška i ciljnih orijentira. Deformirani model mrežice s predloškom tada je podijeljen korištenjem algoritma za pododjeljku cikličke površine 82 za stvaranje rafiniranijeg mrežnog modela koji se sastoji od 17.709 vrhova (34.928 poligona). Konačno, particionirani model rešetke predloška prikladan je za ciljane podatke skeniranja kako bi se generirao model homologije. Budući da se značajne lokacije malo razlikuju od onih u podacima o skeniranju cilja, homološki model je precizan da bi ih opisao pomoću koordinatnog sustava orijentacije glave opisanog u prethodnom odjeljku. Prosječna udaljenost između odgovarajućih orijentira homolognog modela i podataka ciljanih skeniranja u svim uzorcima bila je <0,01 mm. Izračunana pomoću funkcije HBM-i-ilugle, prosječna udaljenost između podataka modela homologije i podataka ciljanih skeniranja bila je 0,322 mm (dopunska tablica S2).
Kako bi objasnili promjene u kranijalnoj morfologiji, 17.709 vrhova (53,127 XYZ koordinata) svih homolognih modela analizirana je glavnim komponentama analizom (PCA) pomoću HBS softvera stvorena u Centralu za digitalnu ljudsku znanost na Institutu za naprednu industrijsku znanost i tehnologiju. , Japan (distribucijski trgovac: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Zatim smo pokušali primijeniti PCA na nenormalizirani skup podataka, a skup podataka normaliziran je veličinom centroida. Stoga, PCA temeljen na nestandardiziranim podacima može jasnije okarakterizirati kranijalni oblik devet geografskih jedinica i olakšati interpretaciju komponenata od PCA koristeći standardizirane podatke.
Ovaj članak prikazuje broj otkrivenih glavnih komponenti s doprinosom više od 1% ukupne varijance. Da bi se utvrdile glavne komponente najučinkovitije u razlikovanju skupina u glavnim geografskim jedinicama, primijenjena je analiza radne karakteristike prijemnika (ROC) na rezultate glavne komponente (PC) s doprinosom većim od 2% 84. Ova analiza stvara krivulju vjerojatnosti za svaku PCA komponentu za poboljšanje performansi klasifikacije i ispravno uspoređivanje parcela između geografskih skupina. Stupanj diskriminatorne moći može se procijeniti na površini pod krivuljom (AUC), gdje komponente PCA s većim vrijednostima mogu bolje razlikovati skupine. Zatim je proveden hi-kvadrat test kako bi se procijenila razina značajnosti. ROC analiza provedena je u Microsoft Excelu pomoću Bell Curve za Excel softver (verzija 3.21).
Kako bi se vizualizirali geografske razlike u kranijalnoj morfologiji, nastali su racetterplots pomoću PC rezultata koji najučinkovitije razlikuju skupine od glavnih geografskih jedinica. Da biste tumačili glavne komponente, upotrijebite kartu boja za vizualizaciju vrhova modela koji su visoko povezani s glavnim komponentama. Pored toga, virtualni prikazi krajeva glavnih komponentnih osi smještenih na ± 3 standardna odstupanja (SD) glavnih komponentnih rezultata izračunati su i prikazani u dodatnom videu.
Alometrija je korištena za određivanje odnosa između oblika lubanje i faktora veličine procijenjene u PCA analizi. Analiza vrijedi za glavne komponente s doprinosima> 1%. Jedno ograničenje ovog PCA je da komponente oblika ne mogu pojedinačno naznačiti oblik, jer ne-normalizirani skup podataka ne uklanja sve dimenzijske čimbenike. Osim što smo koristili neuporedive skupove podataka, također smo analizirali alometrijske trendove koristeći skupove frakcije PC -a na temelju normaliziranih podataka veličine centroida koji se primjenjuju na glavne komponente s doprinosima> 1%.
Alometrijski trendovi testirani su korištenjem jednadžbe y = axb 85 gdje je y oblik ili udio komponente oblika, x je veličina centroida (dopunska tablica S2), A je konstantna vrijednost, a B je alometrijski koeficijent. Ova metoda u osnovi uvodi alometrijske studije rasta u geometrijsku morfometriju78,86. Logaritamska transformacija ove formule je: log y = b × log x + log a. Regresijska analiza pomoću metode najmanje kvadrata primijenjena je za izračunavanje A i B. Kad se Y (veličina centroida) i X (PC rezultati) logaritamski transformiraju, ove vrijednosti moraju biti pozitivne; Međutim, skup procjena za X sadrži negativne vrijednosti. Kao rješenje, dodali smo zaokruživanje apsolutnoj vrijednosti najmanjih udjela plus 1 za svaku frakciju u svakoj komponenti i primijenili logaritamsku transformaciju u sve pretvorene pozitivne frakcije. Značaj alometrijskih koeficijenata procijenjen je korištenjem dvostranog Studentovog T testa. Ovi statistički proračuni za testiranje alometrijskog rasta provedeni su korištenjem Bell Curves u Excel softveru (verzija 3.21).
Wolpoff, MH Klimatski učinci na nosnice kostura. Da. J. Phys. Čovječanstvo. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL oblik glave i klimatski stres. Da. J. Phys. Čovječanstvo. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Vrijeme posta: travanj-02-2024