Hvala što ste posjetili Nature.com.Verzija preglednika koji koristite ima ograničenu podršku za CSS.Za najbolje rezultate preporučujemo korištenje novije verzije preglednika (ili isključivanje načina rada kompatibilnosti u Internet Exploreru).U međuvremenu, kako bismo osigurali stalnu podršku, prikazujemo stranicu bez stiliziranja ili JavaScripta.
Ova studija procijenila je regionalnu raznolikost u morfologiji ljudske lubanje koristeći model geometrijske homologije temeljen na podacima skeniranja 148 etničkih skupina diljem svijeta.Ova metoda koristi tehnologiju prilagođavanja predloška za generiranje homolognih mreža izvođenjem nekrutih transformacija pomoću iterativnog algoritma najbliže točke.Primjenom analize glavnih komponenti na 342 odabrana homologna modela, najveća promjena ukupne veličine pronađena je i jasno potvrđena za malu lubanju iz Južne Azije.Druga najveća razlika je omjer duljine i širine neurokranija, što pokazuje kontrast između izduženih lubanja Afrikanaca i konveksnih lubanja sjeveroistočnih Azijaca.Vrijedno je napomenuti da ovaj sastojak nema mnogo veze s oblikovanjem lica.Ponovno su potvrđene dobro poznate crte lica kao što su izbočeni obrazi u sjeveroistočnih Azijata i zbijene maksilarne kosti u Europljana.Ove promjene na licu usko su povezane s konturom lubanje, posebice sa stupnjem nagiba čeone i zatiljne kosti.Alometrijski uzorci pronađeni su u proporcijama lica u odnosu na ukupnu veličinu lubanje;kod većih lubanja obrisi lica obično su duži i uži, kao što je pokazano kod mnogih američkih domorodaca i sjeveroistočnih Azijaca.Iako naša studija nije uključila podatke o okolišnim varijablama koje mogu utjecati na morfologiju lubanje, kao što su klima ili prehrambeni uvjeti, veliki skup podataka homolognih kranijalnih uzoraka bit će koristan u traženju različitih objašnjenja fenotipskih karakteristika kostura.
Geografske razlike u obliku ljudske lubanje proučavaju se dugo vremena.Mnogi su istraživači procijenili raznolikost prilagodbe okolišu i/ili prirodne selekcije, posebice klimatskih čimbenika1,2,3,4,5,6,7 ili funkcije žvakanja ovisno o prehrambenim uvjetima5,8,9,10, 11,12.13. .Osim toga, neke su se studije usredotočile na učinke uskog grla, genetski drift, protok gena ili stohastičke evolucijske procese uzrokovane neutralnim mutacijama gena14,15,16,17,18,19,20,21,22,23.Na primjer, sferni oblik šireg i kraćeg svoda lubanje objašnjen je kao prilagodba selektivnom pritisku prema Allenovu pravilu24, koje pretpostavlja da sisavci minimiziraju gubitak topline smanjenjem površine tijela u odnosu na volumen2,4,16,17,25 .Osim toga, neke studije koje koriste Bergmannovo pravilo26 objasnile su odnos između veličine lubanje i temperature3,5,16,25,27, sugerirajući da je ukupna veličina obično veća u hladnijim regijama kako bi se spriječio gubitak topline.O mehaničkom utjecaju žvačnog stresa na obrazac rasta svoda lubanje i kostiju lica raspravljalo se u vezi s prehrambenim uvjetima koji proizlaze iz kulinarske kulture ili razlika u načinu preživljavanja između farmera i lovaca-sakupljača8,9,11,12,28.Općenito objašnjenje je da smanjeni pritisak žvakanja smanjuje tvrdoću kostiju i mišića lica.Nekoliko globalnih studija povezalo je raznolikost oblika lubanje prvenstveno s fenotipskim posljedicama neutralne genetske udaljenosti, a ne s prilagodbom okolišu21,29,30,31,32.Drugo objašnjenje za promjene u obliku lubanje temelji se na konceptu izometrijskog ili alometrijskog rasta6,33,34,35.Na primjer, veći mozgovi obično imaju relativno šire frontalne režnjeve u takozvanoj regiji "Broca's cap", a širina frontalnih režnjeva se povećava, što je evolucijski proces koji se smatra temeljenim na alometrijskom rastu.Osim toga, studija koja je ispitivala dugoročne promjene u obliku lubanje otkrila je alometrijsku tendenciju prema brahicefaliji (tendencija lubanje da postane sferičnija) s povećanjem visine33.
Duga povijest istraživanja morfologije lubanje uključuje pokušaje da se identificiraju temeljni čimbenici odgovorni za različite aspekte raznolikosti oblika lubanje.Tradicionalne metode korištene u mnogim ranim studijama temeljile su se na bivarijatnim linearnim mjernim podacima, često koristeći Martinove ili Howellove definicije36,37.U isto vrijeme, mnoge od gore navedenih studija koristile su naprednije metode temeljene na tehnologiji prostorne 3D geometrijske morfometrije (GM)5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Na primjer, metoda kliznog semimarka, koja se temelji na minimizaciji energije savijanja, bila je najčešće korištena metoda u transgenskoj biologiji.Projicira polu-orijentire predloška na svaki uzorak klizanjem duž krivulje ili površine38,40,41,42,43,44,45,46.Uključujući takve metode superpozicije, većina 3D GM studija koristi generaliziranu Procrustesovu analizu, algoritam iterativne najbliže točke (ICP) 47 kako bi se omogućila izravna usporedba oblika i bilježenje promjena.Alternativno, metoda tanke ploče (TPS)48,49 također se široko koristi kao metoda nekrute transformacije za mapiranje poravnanja poluorijentira u oblike temeljene na mreži.
S razvojem praktičnih 3D skenera cijelog tijela od kasnog 20. stoljeća, mnoge su studije koristile 3D skenere cijelog tijela za mjerenje veličine50,51.Podaci skeniranja korišteni su za izdvajanje dimenzija tijela, što zahtijeva opisivanje površinskih oblika kao površina, a ne oblaka točaka.Prilagodba uzorka je tehnika razvijena za tu svrhu u području računalne grafike, gdje se oblik površine opisuje modelom poligonalne mreže.Prvi korak u uklapanju uzorka je priprema mrežastog modela koji će se koristiti kao predložak.Neki od vrhova koji čine uzorak su orijentir.Predložak se zatim deformira i prilagođava površini kako bi se minimalizirala udaljenost između predloška i oblaka točaka, a istovremeno očuvala lokalne značajke oblika predloška.Orijentiri u predlošku odgovaraju orijentirima u oblaku točaka.Upotrebom prilagođavanja predloška, svi podaci skeniranja mogu se opisati kao mrežni model s istim brojem podatkovnih točaka i istom topologijom.Iako precizna homologija postoji samo u položajima orijentira, može se pretpostaviti da postoji opća homologija između generiranih modela budući da su promjene u geometriji predložaka male.Stoga se mrežni modeli stvoreni uklapanjem predloška ponekad nazivaju homološkim modelima52.Prednost prilagodbe predloška je u tome što se predložak može deformirati i prilagoditi različitim dijelovima ciljnog objekta koji su prostorno blizu površine, ali daleko od nje (na primjer, zigomatski luk i temporalna regija lubanje) bez utjecaja na svaki drugo.deformacija.Na taj se način predložak može pričvrstiti na razgranate objekte poput torza ili ruke, s ramenom u stojećem položaju.Nedostatak prilagođavanja predloška je viši računski trošak ponovljenih iteracija, međutim, zahvaljujući značajnim poboljšanjima u performansama računala, to više nije problem.Analizom koordinatnih vrijednosti vrhova koji čine mrežni model korištenjem tehnika multivarijantne analize kao što je analiza glavnih komponenti (PCA), moguće je analizirati promjene u cijelom obliku površine i virtualnom obliku na bilo kojoj poziciji u distribuciji.može se primiti.Izračunajte i vizualizirajte53.Danas se mrežni modeli generirani uklapanjem predloška naširoko koriste u analizi oblika u raznim područjima52,54,55,56,57,58,59,60.
Napredak u tehnologiji snimanja fleksibilne mreže, zajedno s brzim razvojem prijenosnih 3D uređaja za skeniranje sposobnih za skeniranje pri višoj razlučivosti, brzini i mobilnosti od CT-a, olakšava snimanje 3D površinskih podataka bez obzira na lokaciju.Stoga, u području biološke antropologije, takve nove tehnologije povećavaju sposobnost kvantificiranja i statističke analize ljudskih uzoraka, uključujući uzorke lubanje, što je i svrha ove studije.
Ukratko, ova studija koristi naprednu tehnologiju modeliranja 3D homologije koja se temelji na podudaranju predložaka (Slika 1) za procjenu 342 uzorka lubanje odabranih iz 148 populacija diljem svijeta kroz geografske usporedbe diljem svijeta.Raznolikost morfologije lubanje (Tablica 1).Kako bismo uzeli u obzir promjene u morfologiji lubanje, primijenili smo PCA i analizu radnih karakteristika prijemnika (ROC) na skup podataka modela homologije koji smo generirali.Nalazi će pridonijeti boljem razumijevanju globalnih promjena u morfologiji lubanje, uključujući regionalne obrasce i silazni redoslijed promjena, korelirane promjene između segmenata lubanje i prisutnost alometrijskih trendova.Iako se ova studija ne bavi podacima o vanjskim varijablama predstavljenim klimatskim ili prehrambenim uvjetima koji mogu utjecati na morfologiju lubanje, geografski obrasci morfologije lubanje dokumentirani u našoj studiji pomoći će u istraživanju ekoloških, biomehaničkih i genetskih čimbenika varijacija lubanje.
Tablica 2 prikazuje svojstvene vrijednosti i koeficijente doprinosa PCA primijenjene na nestandardizirani skup podataka od 17 709 vrhova (53 127 XYZ koordinata) 342 homologna modela lubanje.Kao rezultat, identificirano je 14 glavnih komponenti čiji je doprinos ukupnoj varijanci veći od 1%, a ukupni udio varijance 83,68%.Vektori opterećenja 14 glavnih komponenti zabilježeni su u Dodatnoj tablici S1, a rezultati komponenata izračunati za 342 uzorka lubanje prikazani su u Dodatnoj tablici S2.
Ova studija procijenila je devet glavnih komponenti s doprinosima većim od 2%, od kojih neke pokazuju znatnu i značajnu geografsku varijaciju u morfologiji lubanje.Slika 2 prikazuje krivulje generirane ROC analizom za ilustraciju najučinkovitijih komponenti PCA za karakterizaciju ili odvajanje svake kombinacije uzoraka kroz glavne geografske jedinice (npr. između afričkih i neafričkih zemalja).Polinezijska kombinacija nije ispitana zbog male veličine uzorka korištenog u ovom testu.Podaci koji se odnose na značaj razlika u AUC-u i drugim osnovnim statistikama izračunatim pomoću ROC analize prikazani su u Dodatnoj tablici S3.
ROC krivulje primijenjene su na devet procjena glavnih komponenti na temelju verteksnog skupa podataka koji se sastoji od 342 muška homologna modela lubanje.AUC: Površina ispod krivulje sa značajnošću od 0,01% koja se koristi za razlikovanje svake geografske kombinacije od ostalih ukupnih kombinacija.TPF je istinski pozitivan (učinkovita diskriminacija), FPF je lažno pozitivan (nevažeća diskriminacija).
Tumačenje ROC krivulje sažeto je u nastavku, usredotočujući se samo na komponente koje mogu razlikovati usporedne skupine tako što imaju veliki ili relativno veliki AUC i visoku razinu značajnosti s vjerojatnošću ispod 0,001.Južnoazijski kompleks (Sl. 2a), koji se uglavnom sastoji od uzoraka iz Indije, značajno se razlikuje od drugih zemljopisno mješovitih uzoraka po tome što prva komponenta (PC1) ima znatno veći AUC (0,856) u usporedbi s ostalim komponentama.Značajka afričkog kompleksa (slika 2b) je relativno veliki AUC PC2 (0,834).Austro-Melanežani (Sl. 2c) pokazali su sličan trend kao Subsaharski Afrikanci putem PC2 s relativno većim AUC (0,759).Europljani (slika 2d) jasno se razlikuju u kombinaciji PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) i PC6 (AUC = 0,671), uzorak sjeveroistočne Azije (slika 2e) značajno se razlikuje od PC4, s relativno veći od 0,714, a razlika u odnosu na PC3 je slaba (AUC = 0,688).Sljedeće skupine također su identificirane s nižim vrijednostima AUC i višim razinama značajnosti: Rezultati za PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) i PC1 (AUC = 0,649) pokazali su da Indijanci (Slika 2f) sa specifičnim Karakteristike povezane s ovim komponentama, stanovnici jugoistočne Azije (Slika 2g) razlikovali su se u PC3 (AUC = 0,660) i PC9 (AUC = 0,663), ali uzorak za uzorke s Bliskog istoka (Slika 2h) (uključujući Sjevernu Afriku) odgovarao je.U usporedbi s drugima nema velike razlike.
U sljedećem koraku, za vizualno tumačenje visoko koreliranih vrhova, područja površine s visokim vrijednostima opterećenja većim od 0,45 obojena su X, Y i Z koordinatnim informacijama, kao što je prikazano na slici 3. Crveno područje pokazuje visoku korelaciju s Koordinate osi X, što odgovara horizontalnom poprečnom smjeru.Zeleno područje u visokoj je korelaciji s okomitom koordinatom Y osi, a tamnoplavo područje u visokoj je korelaciji sa sagitalnom koordinatom Z osi.Svijetloplavo područje povezano je s koordinatnim osima Y i koordinatnim osima Z;ružičasto – miješano područje povezano s koordinatnim osima X i Z;žuto – područje povezano s koordinatnim osima X i Y;Bijelo područje sastoji se od reflektiranih koordinatnih osi X, Y i Z.Stoga, na ovom pragu vrijednosti opterećenja, PC 1 je pretežno povezan s cijelom površinom lubanje.3 SD virtualni oblik lubanje na suprotnoj strani ove osi komponente također je prikazan na ovoj slici, a iskrivljene slike prikazane su u Dodatnom videu S1 kako bi se vizualno potvrdilo da PC1 sadrži faktore ukupne veličine lubanje.
Frekvencijska distribucija PC1 rezultata (normalna krivulja prilagodbe), mapa boja površine lubanje visoko je povezana s vrhovima PC1 (objašnjenje boja u odnosu na Veličina suprotnih strana ove osi je 3 SD. Ljestvica je zelena kugla s promjerom od 50 mm.
Slika 3 prikazuje dijagram distribucije učestalosti (krivulja normalne prilagodbe) pojedinačnih PC1 rezultata izračunatih zasebno za 9 geografskih jedinica.Uz procjene ROC krivulje (Slika 2), procjene Južnoazijaca su u određenoj mjeri značajno iskrivljene ulijevo jer su njihove lubanje manje od lubanja drugih regionalnih skupina.Kao što je navedeno u Tablici 1, ovi Južnoazijati predstavljaju etničke skupine u Indiji uključujući Andamanske i Nikobarske otoke, Šri Lanku i Bangladeš.
Dimenzionalni koeficijent je pronađen na PC1.Otkriće visoko koreliranih regija i virtualnih oblika rezultiralo je razjašnjenjem faktora oblika za komponente koje nisu PC1;međutim, faktori veličine nisu uvijek potpuno eliminirani.Kao što je prikazano usporedbom ROC krivulja (Slika 2), PC2 i PC4 bili su najdiskriminativniji, a zatim PC6 i PC7.PC3 i PC9 vrlo su učinkoviti u dijeljenju uzorka populacije u geografske jedinice.Dakle, ovi parovi osi komponenata shematski prikazuju dijagrame raspršenosti PC rezultata i površina boja u visokoj korelaciji sa svakom komponentom, kao i virtualne deformacije oblika s dimenzijama suprotnih strana 3 SD (slike 4, 5, 6).Pokrivenost konveksne ljuske uzoraka iz svake geografske jedinice predstavljene u ovim dijagramima je približno 90%, iako postoji određeni stupanj preklapanja unutar klastera.Tablica 3 daje objašnjenje svake PCA komponente.
Dijagrami raspršenosti PC2 i PC4 rezultata za kranijalne pojedince iz devet geografskih jedinica (gore) i četiri geografske jedinice (dolje), dijagrami boje vrhova površine lubanje u visokoj korelaciji sa svakim PC (u odnosu na X, Y, Z).Objašnjenje boja osi: vidi tekst), a deformacija virtualnog oblika na suprotnim stranama ovih osi je 3 SD.Ljestvica je zelena kugla promjera 50 mm.
Raspršeni dijagrami PC6 i PC7 rezultata za kranijalne pojedince iz devet geografskih jedinica (gore) i dvije geografske jedinice (dolje), dijagrami boja površine lubanje za vrhove u visokoj korelaciji sa svakim PC (u odnosu na X, Y, Z).Objašnjenje boja osi: vidi tekst), a deformacija virtualnog oblika na suprotnim stranama ovih osi je 3 SD.Ljestvica je zelena kugla promjera 50 mm.
Dijagrami raspršenosti rezultata PC3 i PC9 za kranijalne pojedince iz devet geografskih jedinica (gore) i tri geografske jedinice (dolje) i dijagrami boja površine lubanje (u odnosu na osi X, Y, Z) vrhova u visokoj korelaciji sa svakom PC interpretacijom boja : cm .tekst), kao i virtualne deformacije oblika na suprotnim stranama ovih osi s magnitudom od 3 SD.Ljestvica je zelena kugla promjera 50 mm.
Na grafikonu koji prikazuje rezultate PC2 i PC4 (Slika 4, Dodatni video zapisi S2, S3 koji prikazuju deformirane slike), karta površinskih boja se također prikazuje kada je prag vrijednosti opterećenja postavljen na viši od 0,4, što je niže nego u PC1 jer Vrijednost PC2 ukupno opterećenje je manje nego u PC1.
Elongacija frontalnog i okcipitalnog režnja u sagitalnom smjeru duž Z-osi (tamnoplavo) i parijetalnog režnja u koronalnom smjeru (crveno) na ružičastoj boji), Y-osi okciputa (zeleno) i Z-osi čela (tamnoplava).Ovaj grafikon prikazuje rezultate za sve ljude širom svijeta;međutim, kada su svi uzorci koji se sastoje od velikog broja grupa prikazani zajedno istovremeno, tumačenje uzoraka raspršenja prilično je teško zbog velike količine preklapanja;stoga su uzorci iz samo četiri glavne geografske jedinice (tj. Afrike, Australazije-Melanezije, Europe i sjeveroistočne Azije) raštrkani ispod grafikona s 3 SD virtualne kranijalne deformacije unutar ovog raspona PC rezultata.Na slici su PC2 i PC4 parovi rezultata.Afrikanci i Austro-Melanežani više se preklapaju i raspoređeni su prema desnoj strani, dok su Europljani raštrkani prema gornjem lijevom dijelu, a sjeveroistočni Azijci teže grupirati prema donjem lijevom.Vodoravna os PC2 pokazuje da afrički/australski Melanežani imaju relativno duži neurokranij od ostalih ljudi.PC4, u kojem su europska i sjeveroistočna azijska kombinacija labavo odvojene, povezan je s relativnom veličinom i projekcijom zigomatičnih kostiju i lateralnom konturom kalvarija.Shema bodovanja pokazuje da Europljani imaju relativno uske maksilarne i zigomatične kosti, manji prostor temporalne jame ograničen zigomatičnim lukom, okomito uzdignutu frontalnu kost i ravnu, nisku zatiljnu kost, dok sjeveroistočni Azijci imaju tendenciju da imaju šire i istaknutije zigomatične kosti .Frontalni režanj je nagnut, baza zatiljne kosti je podignuta.
Kada se fokusirate na PC6 i PC7 (Sl. 5) (Dodatni videozapisi S4, S5 koji prikazuju deformirane slike), dijagram u boji pokazuje prag vrijednosti opterećenja veći od 0,3, što ukazuje da je PC6 povezan s maksilarnom ili alveolarnom morfologijom (crveno: X os i zelena).Y os), oblik temporalne kosti (plavo: osi Y i Z) i oblik zatiljne kosti (ružičasto: osi X i Z).Osim širine čela (crveno: X-os), PC7 također korelira s visinom prednjih maksilarnih alveola (zeleno: Y-os) i oblikom glave Z-osi oko parijetotemporalne regije (tamnoplavo).Na gornjoj ploči slike 5 svi geografski uzorci raspoređeni su prema rezultatima komponenti PC6 i PC7.Budući da ROC ukazuje da PC6 sadrži značajke jedinstvene za Europu, a PC7 predstavlja značajke Indijanaca u ovoj analizi, ova su dva regionalna uzorka selektivno ucrtana na ovom paru komponentnih osi.Indijanci, iako su široko uključeni u uzorak, raštrkani su u gornjem lijevom kutu;obrnuto, mnogi europski uzorci obično se nalaze u donjem desnom kutu.Par PC6 i PC7 predstavljaju uski alveolarni nastavak i relativno širok neurokranij Europljana, dok Amerikance karakterizira usko čelo, veća maksila te širi i viši alveolarni nastavak.
ROC analiza je pokazala da su PC3 i/ili PC9 česti u populacijama jugoistočne i sjeveroistočne Azije.Sukladno tome, parovi rezultata PC3 (zeleno gornje lice na y-osi) i PC9 (zeleno donje lice na y-osi) (slika 6; dopunski videozapisi S6, S7 daju morfirane slike) odražavaju raznolikost istočnih Azijaca., što je u oštrom kontrastu s visokim proporcijama lica stanovnika sjeveroistočne Azije i niskim oblikom lica stanovnika jugoistočne Azije.Osim ovih crta lica, još jedna karakteristika nekih stanovnika sjeveroistočne Azije je lambda nagib zatiljne kosti, dok neki stanovnici jugoistočne Azije imaju usku bazu lubanje.
Gornji opis glavnih komponenti i opis PC5 i PC8 izostavljeni su jer među devet glavnih geografskih jedinica nisu pronađene specifične regionalne karakteristike.PC5 se odnosi na veličinu mastoidnog nastavka temporalne kosti, a PC8 odražava asimetriju ukupnog oblika lubanje, pri čemu oba pokazuju paralelne varijacije između devet kombinacija zemljopisnih uzoraka.
Uz dijagrame raspršenosti PCA rezultata na individualnoj razini, također pružamo dijagrame raspršenosti grupnih srednjih vrijednosti za ukupnu usporedbu.U tu je svrhu kreiran prosječni homološki model lubanje iz verteks skupa podataka pojedinačnih homoloških modela iz 148 etničkih skupina.Bivarijantni dijagrami skupova rezultata za PC2 i PC4, PC6 i PC7, te PC3 i PC9 prikazani su na dodatnoj slici S1, a svi su izračunati kao prosječni model lubanje za uzorak od 148 pojedinaca.Na taj način dijagrami raspršenosti skrivaju individualne razlike unutar svake skupine, omogućujući jasnije tumačenje sličnosti lubanja zbog temeljnih regionalnih distribucija, gdje obrasci odgovaraju onima prikazanim na pojedinačnim dijagramima s manje preklapanja.Dodatna slika S2 prikazuje model ukupne srednje vrijednosti za svaku geografsku jedinicu.
Uz PC1, koji je bio povezan s ukupnom veličinom (dodatna tablica S2), ispitani su alometrijski odnosi između ukupne veličine i oblika lubanje pomoću centroidnih dimenzija i skupova PCA procjena iz nenormaliziranih podataka.Alometrijski koeficijenti, konstantne vrijednosti, t vrijednosti i P vrijednosti u testu značajnosti prikazani su u tablici 4. Nisu pronađene značajne komponente alometrijskog uzorka povezane s ukupnom veličinom lubanje ni u jednoj morfologiji lubanje na razini P < 0,05.
Budući da neki faktori veličine mogu biti uključeni u PC procjene na temelju nenormaliziranih skupova podataka, dodatno smo ispitali alometrijski trend između veličine središta i PC rezultata izračunatih pomoću skupova podataka normaliziranih prema veličini središta (PCA rezultati i skupovi rezultata prikazani su u dodatnim tablicama S6 ) ., C7).Tablica 4 prikazuje rezultate alometrijske analize.Stoga su značajni alometrijski trendovi pronađeni na razini od 1% u PC6 i na razini od 5% u PC10.Slika 7 prikazuje regresijske nagibe ovih logaritamskih linearnih odnosa između PC rezultata i veličine središta s lažnim (±3 SD) na oba kraja veličine logaritma središta.PC6 rezultat je omjer relativne visine i širine lubanje.Kako se veličina lubanje povećava, lubanja i lice postaju sve viši, a čelo, očne duplje i nosnice teže da budu bliže jedno drugom bočno.Uzorak disperzije uzoraka sugerira da se ovaj udio tipično nalazi u sjeveroistočnih Azijata i Indijanaca.Štoviše, PC10 pokazuje trend prema proporcionalnom smanjenju širine sredine lica bez obzira na geografsku regiju.
Za značajne alometrijske odnose navedene u tablici, nagib logaritamske linearne regresije između PC udjela komponente oblika (dobivenog iz normaliziranih podataka) i veličine središta, virtualna deformacija oblika ima veličinu od 3 SD na suprotna strana crte od 4.
Sljedeći obrazac promjena u morfologiji lubanje demonstriran je analizom skupova podataka homolognih 3D površinskih modela.Prva komponenta PCA odnosi se na ukupnu veličinu lubanje.Dugo se smatralo da su manje lubanje južnih Azijata, uključujući primjerke iz Indije, Šri Lanke i Andamanskih otoka, Bangladeša, posljedica njihove manje veličine tijela, u skladu s Bergmannovim ekogeografskim pravilom ili pravilom otoka613,5,16,25, 27,62.Prvi je vezan uz temperaturu, a drugi ovisi o raspoloživom prostoru i hranidbenim resursima ekološke niše.Među sastavnicama oblika najveća je promjena omjera duljine i širine svoda lubanje.Ova značajka, označena kao PC2, opisuje blizak odnos između proporcionalno izduženih lubanja Austro-Melanežanaca i Afrikanaca, kao i razlike u odnosu na sferične lubanje nekih Europljana i sjeveroistočnih Azijaca.Ove karakteristike su prijavljene u mnogim prethodnim studijama na temelju jednostavnih linearnih mjerenja37,63,64.Štoviše, ova je osobina povezana s brahicefalijom u ne-Afrikanaca, o čemu se dugo raspravljalo u antropometrijskim i osteometrijskim studijama.Glavna hipoteza iza ovog objašnjenja je da smanjeno žvakanje, kao što je stanjivanje temporalnog mišića, smanjuje pritisak na vanjsko vlasište5,8,9,10,11,12,13.Druga hipoteza uključuje prilagodbu na hladnu klimu smanjenjem površine glave, sugerirajući da sferičnija lubanja minimizira površinu bolje od sferičnog oblika, prema Allenovim pravilima16,17,25.Na temelju rezultata trenutne studije, ove se hipoteze mogu procijeniti samo na temelju unakrsne korelacije segmenata lubanje.Ukratko, naši PCA rezultati ne podupiru u potpunosti hipotezu da je omjer duljine i širine lubanje pod značajnim utjecajem uvjeta žvakanja, budući da opterećenje PC2 (duga/brahicefalna komponenta) nije značajno povezano s proporcijama lica (uključujući relativne maksilarne dimenzije).te relativni prostor temporalne jame (što odražava volumen temporalnog mišića).Naša trenutna studija nije analizirala odnos između oblika lubanje i geoloških uvjeta okoline kao što je temperatura;međutim, objašnjenje temeljeno na Allenovom pravilu može biti vrijedno razmatranja kao hipoteza kandidata za objašnjenje brahicefalona u regijama s hladnom klimom.
Zatim je pronađena značajna varijacija u PC4, što sugerira da sjeveroistočni Azijci imaju velike, istaknute zigomatične kosti na maksili i zigomatičnim kostima.Ovo otkriće je u skladu s dobro poznatom specifičnom karakteristikom Sibiraca, za koje se smatra da su se prilagodili ekstremno hladnoj klimi pomicanjem zigomatičnih kostiju prema naprijed, što je rezultiralo povećanim volumenom sinusa i ravnijim licem 65 .Novo otkriće našeg homolognog modela je da je spuštanje obraza u Europljana povezano sa smanjenim frontalnim nagibom, kao i spljoštenim i uskim okcipitalnim kostima i nuhalnim konkavitetom.Nasuprot tome, stanovnici sjeveroistočne Azije obično imaju ukošena čela i uzdignuta okcipitalna područja.Studije okcipitalne kosti pomoću geometrijskih morfometrijskih metoda35 pokazale su da azijske i europske lubanje imaju ravniju nuhalnu krivulju i niži položaj zatiljka u usporedbi s Afrikancima.Međutim, naši dijagrami raspršenosti para PC2 i PC4 te PC3 i PC9 pokazali su veću varijaciju kod Azijata, dok je Europljane karakterizirala ravna baza zatiljka i niži zatiljak.Nedosljednosti u azijskim karakteristikama između studija mogu biti posljedica razlika u korištenim etničkim uzorcima, budući da smo uzorkovali velik broj etničkih skupina iz širokog spektra sjeveroistočne i jugoistočne Azije.Promjene u obliku zatiljne kosti često su povezane s razvojem mišića.Međutim, ovo adaptivno objašnjenje ne uzima u obzir korelaciju između oblika čela i zatiljka, koja je prikazana u ovoj studiji, ali je malo vjerojatno da će biti u potpunosti dokazana.U tom smislu, vrijedi razmotriti odnos između ravnoteže tjelesne težine i težišta ili cervikalnog spoja (foramen magnum) ili drugih čimbenika.
Druga važna komponenta s velikom varijabilnošću povezana je s razvojem žvačnog aparata, predstavljenog maksilarnom i temporalnom jamom, što je opisano kombinacijom rezultata PC6, PC7 i PC4.Ova značajna smanjenja lubanjskih segmenata karakteriziraju europske pojedince više nego bilo koju drugu geografsku skupinu.Ova se značajka tumači kao rezultat smanjene stabilnosti morfologije lica zbog ranog razvoja poljoprivrednih tehnika i tehnika pripreme hrane, što je zauzvrat smanjilo mehaničko opterećenje žvačnog aparata bez snažnog žvačnog aparata9,12,28,66.Prema hipotezi žvačne funkcije, 28 to je popraćeno promjenom fleksije baze lubanje u oštriji kranijalni kut i sferičniji kranijalni krov.Iz ove perspektive, poljoprivredne populacije imaju zbijena lica, manju izbočenost mandibule i okrugliju moždanu opnu.Stoga se ova deformacija može objasniti općim obrisom bočnog oblika lubanje Europljana sa smanjenim žvačnim organima.Međutim, prema ovoj studiji, ovo je tumačenje složeno jer je funkcionalni značaj morfološkog odnosa između globoznog neurokranija i razvoja žvačnog aparata manje prihvatljiv, kao što se smatralo u prethodnim tumačenjima PC2.
Razlike između stanovnika sjeveroistočne i jugoistočne Azije ilustrirane su kontrastom između visokog lica s kosom zatiljnom kosti i niskog lica s uskom bazom lubanje, kao što je prikazano na PC3 i PC9.Zbog nedostatka geoekoloških podataka, naša studija daje samo ograničeno objašnjenje za ovaj nalaz.Moguće objašnjenje je prilagodba na drugu klimu ili prehrambene uvjete.Osim ekološke prilagodbe, u obzir su uzete i lokalne razlike u povijesti populacija sjeveroistočne i jugoistočne Azije.Na primjer, u istočnoj Euroaziji, postavljena je hipoteza o dvoslojnom modelu za razumijevanje disperzije anatomski modernih ljudi (AMH) na temelju kranijalnih morfometrijskih podataka67,68.Prema ovom modelu, “prvi sloj”, odnosno izvorne skupine kasnopleistocenskih AMH kolonizatora, imale su više ili manje izravno podrijetlo od autohtonih stanovnika regije, poput modernih Austro-Melanežana (str. Prvi sloj)., a kasnije je doživio veliku mješavinu sjevernih poljoprivrednih naroda sa obilježjima sjeveroistočne Azije (drugi sloj) u regiju (prije oko 4000 godina).Protok gena mapiran korištenjem "dvoslojnog" modela bit će potreban za razumijevanje oblika lubanje jugoistočne Azije, s obzirom da oblik lubanje jugoistočne Azije može djelomično ovisiti o lokalnom genetskom nasljeđu prve razine.
Procjenom kranijalne sličnosti korištenjem geografskih jedinica mapiranih pomoću homolognih modela, možemo zaključiti temeljnu populacijsku povijest AMF-a u scenarijima izvan Afrike.Mnogi različiti modeli "izvan Afrike" predloženi su za objašnjenje distribucije AMF-a na temelju skeletnih i genomskih podataka.Od toga, nedavne studije sugeriraju da je kolonizacija AMH područja izvan Afrike započela prije otprilike 177 000 godina69,70.Međutim, distribucija AMF-a na velike udaljenosti u Euroaziji tijekom ovog razdoblja ostaje neizvjesna, budući da su staništa ovih ranih fosila ograničena na Bliski istok i Sredozemlje blizu Afrike.Najjednostavniji slučaj je jedno naselje duž migracijske rute iz Afrike u Euroaziju, zaobilazeći geografske barijere poput Himalaje.Drugi model sugerira višestruke valove migracije, od kojih se prvi proširio iz Afrike duž obale Indijskog oceana u jugoistočnu Aziju i Australiju, a zatim se proširio u sjevernu Euroaziju.Većina ovih studija potvrđuje da se AMF proširio daleko izvan Afrike prije otprilike 60.000 godina.U tom smislu, uzorci Australazije i Melanezije (uključujući Papuu) pokazuju veću sličnost s uzorcima iz Afrike nego s bilo kojim drugim geografskim nizom u analizi glavnih komponenti modela homologije.Ovaj nalaz podupire hipotezu da su prve distribucijske skupine AMF-a duž južnog ruba Euroazije nastale izravno u Africi22,68 bez značajnih morfoloških promjena kao odgovor na specifične klime ili druge značajne uvjete.
Što se tiče alometrijskog rasta, analiza pomoću komponenti oblika izvedenih iz različitog skupa podataka normaliziranih veličinom središta pokazala je značajan alometrijski trend u PC6 i PC10.Obje komponente povezane su s oblikom čela i dijelova lica koji se sužavaju kako se lubanja povećava.Sjeveroistočni Azijci i Amerikanci obično imaju ovu značajku i imaju relativno velike lubanje.Ovo otkriće proturječi prethodno prijavljenim alometrijskim obrascima u kojima veći mozgovi imaju relativno šire frontalne režnjeve u takozvanoj regiji "Broca's cap", što rezultira povećanom širinom frontalnog režnja34.Te se razlike objašnjavaju razlikama u skupovima uzoraka;Naša studija analizirala je alometrijske obrasce ukupne veličine lubanje korištenjem modernih populacija, a komparativne studije bave se dugoročnim trendovima u ljudskoj evoluciji povezanima s veličinom mozga.
Što se tiče alometrije lica, jedna studija koja je koristila biometrijske podatke78 otkrila je da oblik i veličina lica mogu biti u blagoj korelaciji, dok je naša studija otkrila da su veće lubanje obično povezane s višim, užim licima.Međutim, dosljednost biometrijskih podataka nije jasna;Regresijski testovi koji uspoređuju ontogenetsku alometriju i statičku alometriju pokazuju različite rezultate.Također je zabilježena alometrijska tendencija prema sferičnom obliku lubanje zbog povećane visine;međutim, nismo analizirali visinske podatke.Naša studija pokazuje da ne postoje alometrijski podaci koji pokazuju korelaciju između globularnih proporcija lubanje i ukupne veličine lubanje per se.
Iako se naša trenutna studija ne bavi podacima o vanjskim varijablama predstavljenim klimatskim ili prehrambenim uvjetima koji će vjerojatno utjecati na morfologiju lubanje, veliki skup podataka homolognih 3D modela površine lubanje korištenih u ovoj studiji pomoći će u procjeni koreliranih fenotipskih morfoloških varijacija.Čimbenici okoliša kao što su prehrana, klima i prehrambeni uvjeti, kao i neutralne sile kao što su migracija, protok gena i genetski drift.
Ovo istraživanje uključilo je 342 uzorka muških lubanja prikupljenih iz 148 populacija u 9 geografskih jedinica (Tablica 1).Većina skupina su geografski autohtoni primjerci, dok su neke skupine u Africi, sjeveroistočnoj/jugoistočnoj Aziji i Americi (navedene kurzivom) etnički definirane.Mnogi uzorci lubanje odabrani su iz baze podataka mjerenja lubanje prema Martinovoj definiciji mjerenja lubanje koju je dao Tsunehiko Hanihara.Odabrali smo reprezentativne muške lubanje iz svih etničkih skupina u svijetu.Kako bismo identificirali članove svake skupine, izračunali smo euklidske udaljenosti na temelju 37 lubanjskih mjerenja iz srednje skupine za sve pojedince koji pripadaju toj skupini.U većini slučajeva odabrali smo 1-4 uzorka s najmanjom udaljenošću od prosjeka (dodatna tablica S4).Za te su skupine neki uzorci odabrani nasumično ako nisu bili navedeni u bazi podataka mjerenja Hahara.
Za statističku usporedbu, 148 uzoraka stanovništva grupirano je u glavne geografske jedinice, kao što je prikazano u tablici 1. "Afrička" skupina sastoji se samo od uzoraka iz subsaharske regije.Primjerci iz Sjeverne Afrike uključeni su u "Bliski istok" zajedno s primjercima iz Zapadne Azije sa sličnim uvjetima.Sjeveroistočnoazijska skupina uključuje samo ljude neeuropskog podrijetla, a američka skupina uključuje samo Indijance.Konkretno, ova je skupina rasprostranjena na golemom području sjevernoameričkih i južnoameričkih kontinenata, u najrazličitijim okruženjima.Međutim, razmatramo uzorak SAD-a unutar ove jedne geografske jedinice, s obzirom na demografsku povijest Indijanaca za koje se smatra da su podrijetlom iz sjeveroistočne Azije, bez obzira na višestruke migracije 80 .
Snimili smo 3D površinske podatke ovih kontrastnih uzoraka lubanje pomoću 3D skenera visoke razlučivosti (EinScan Pro tvrtke Shining 3D Co Ltd, minimalna razlučivost: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) i zatim generirali mrežu.Mrežni model sastoji se od približno 200 000–400 000 vrhova, a priloženi softver koristi se za popunjavanje rupa i zaglađivanje rubova.
U prvom koraku koristili smo skenirane podatke s bilo koje lubanje kako bismo izradili mrežasti model lubanje s jednim predloškom koji se sastoji od 4485 vrhova (8728 poligonalnih lica).Baza regije lubanje, koja se sastoji od klinaste kosti, kamene sljepoočne kosti, nepca, maksilarnih alveola i zuba, uklonjena je iz modela mrežaste šablone.Razlog je taj što su te strukture ponekad nepotpune ili ih je teško dovršiti zbog tankih ili tankih oštrih dijelova kao što su pterigoidne površine i stiloidni nastavci, istrošenosti zuba i/ili nedosljednog niza zuba.Baza lubanje oko foramena magnuma, uključujući bazu, nije resecirana jer je to anatomski važno mjesto za smještaj cervikalnih zglobova i mora se procijeniti visina lubanje.Upotrijebite zrcalne prstenove kako biste oblikovali predložak koji je simetričan s obje strane.Izvedite izotropno umrežavanje kako biste poligonalne oblike pretvorili u što je moguće jednakostranije.
Zatim je 56 orijentira dodijeljeno anatomski odgovarajućim vrhovima modela predloška pomoću softvera HBM-Rugle.Postavke orijentira osiguravaju točnost i stabilnost pozicioniranja orijentira i osiguravaju homologiju tih lokacija u generiranom modelu homologije.Mogu se identificirati na temelju njihovih specifičnih karakteristika, kao što je prikazano u Dodatnoj tablici S5 i Dodatnoj slici S3.Prema Booksteinovoj definiciji81, većina ovih orijentira su orijentiri tipa I koji se nalaze na sjecištu triju struktura, a neki su orijentiri tipa II s točkama najveće zakrivljenosti.Mnogi orijentiri preneseni su iz točaka definiranih za linearna kranijalna mjerenja u Martinovoj definiciji 36. Definirali smo istih 56 orijentira za skenirane modele 342 uzorka lubanje, koji su ručno dodijeljeni anatomski odgovarajućim vrhovima kako bismo generirali točnije modele homologije u sljedećem odjeljku.
Koordinatni sustav usmjeren na glavu definiran je za opisivanje podataka skeniranja i predloška, kao što je prikazano na dodatnoj slici S4.Ravnina XZ je frankfurtska vodoravna ravnina koja prolazi kroz najvišu točku (Martinova definicija: dio) gornjeg ruba lijevog i desnog vanjskog zvukovoda i najnižu točku (Martinova definicija: orbita) donjeg ruba lijeve orbite. ..Os X je linija koja spaja lijevu i desnu stranu, a X+ je desna strana.Ravnina YZ prolazi sredinom lijevog i desnog dijela i korijenom nosa: Y+ gore, Z+ naprijed.Referentna točka (ishodište: nulta koordinata) postavlja se na sjecište ravnine YZ (srednja ravnina), ravnine XZ (ravnina Frankfort) i ravnine XY (koronalna ravnina).
Koristili smo softver HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) za izradu homolognog mrežnog modela izvođenjem prilagođavanja predloška pomoću 56 orijentirnih točaka (lijeva strana slike 1).Osnovna softverska komponenta, koju je izvorno razvio Centar za digitalno ljudsko istraživanje na Institutu za naprednu industrijsku znanost i tehnologiju u Japanu, zove se HBM i ima funkcije za prilagođavanje predložaka korištenjem orijentira i stvaranje finih mrežastih modela korištenjem pregradnih površina82.Naknadna verzija softvera (mHBM) 83 dodala je značajku za uklapanje uzorka bez orijentira kako bi se poboljšala izvedba uklapanja.HBM-Rugle kombinira mHBM softver s dodatnim značajkama koje su jednostavne za korištenje, uključujući prilagodbu koordinatnih sustava i promjenu veličine ulaznih podataka.Pouzdanost točnosti podešavanja softvera potvrđena je u brojnim studijama52,54,55,56,57,58,59,60.
Prilikom postavljanja predloška HBM-Rugle pomoću orijentira, mrežni model predloška superponira se na ciljne podatke skeniranja krutom registracijom temeljenom na ICP tehnologiji (smanjenje zbroja udaljenosti između orijentira koji odgovaraju predlošku i ciljnih podataka skeniranja), i zatim nekrutom deformacijom mreže prilagođava predložak ciljanim podacima skeniranja.Ovaj postupak prilagodbe ponovljen je tri puta koristeći različite vrijednosti dva parametra prilagodbe kako bi se poboljšala točnost prilagodbe.Jedan od ovih parametara ograničava udaljenost između mrežnog modela predloška i ciljanih podataka skeniranja, a drugi kažnjava udaljenost između orijentira predloška i orijentira cilja.Deformirani mrežni model predloška zatim je podijeljen pomoću algoritma cikličke podjele površine 82 kako bi se stvorio rafiniraniji mrežni model koji se sastoji od 17.709 vrhova (34.928 poligona).Konačno, rešetkasti model podijeljenog predloška odgovara ciljnim podacima skeniranja za generiranje modela homologije.Budući da se lokacije orijentira malo razlikuju od onih u ciljnim podacima skeniranja, model homologije je fino podešen da ih opiše pomoću koordinatnog sustava orijentacije glave opisanog u prethodnom odjeljku.Prosječna udaljenost između odgovarajućih homolognih orijentira modela i podataka ciljanog skeniranja u svim uzorcima bila je <0,01 mm.Izračunato pomoću funkcije HBM-Rugle, prosječna udaljenost između podatkovnih točaka modela homologije i podataka ciljnog skeniranja bila je 0,322 mm (dodatna tablica S2).
Kako bi se objasnile promjene u morfologiji lubanje, 17 709 vrhova (53 127 XYZ koordinata) svih homolognih modela analizirano je analizom glavnih komponenti (PCA) pomoću HBS softvera koji je izradio Centar za digitalnu humanističku znanost pri Institutu napredne industrijske znanosti i tehnologije., Japan (distributer: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/).Zatim smo pokušali primijeniti PCA na nenormalizirani skup podataka i skup podataka normaliziran prema veličini središta.Dakle, PCA temeljen na nestandardiziranim podacima može jasnije okarakterizirati oblik lubanje devet geografskih jedinica i olakšati interpretaciju komponenti nego PCA koja koristi standardizirane podatke.
Ovaj članak prikazuje broj otkrivenih glavnih komponenti s doprinosom većim od 1% ukupne varijance.Kako bi se odredile glavne komponente koje su najučinkovitije u diferenciranju grupa u većim geografskim jedinicama, analiza radnih karakteristika prijamnika (ROC) primijenjena je na rezultate glavne komponente (PC) s doprinosom većim od 2% 84 .Ova analiza generira krivulju vjerojatnosti za svaku PCA komponentu kako bi se poboljšala izvedba klasifikacije i ispravno usporedili dijagrami između geografskih grupa.Stupanj diskriminatorne moći može se procijeniti površinom ispod krivulje (AUC), gdje komponente PCA s većim vrijednostima mogu bolje razlikovati grupe.Zatim je proveden hi-kvadrat test za procjenu razine značajnosti.Analiza ROC-a provedena je u Microsoft Excelu korištenjem Bell Curve for Excel softvera (verzija 3.21).
Kako bi se vizualizirale geografske razlike u morfologiji lubanje, izrađeni su dijagrami raspršenosti korištenjem PC rezultata koji najučinkovitije razlikuju grupe od glavnih geografskih jedinica.Za tumačenje glavnih komponenti upotrijebite kartu u boji za vizualizaciju vrhova modela koji su u visokoj korelaciji s glavnim komponentama.Osim toga, izračunati su virtualni prikazi krajeva osi glavnih komponenti smještenih na ±3 standardne devijacije (SD) rezultata glavnih komponenti i prikazani u dodatnom videu.
Alometrija je korištena za određivanje odnosa između faktora oblika lubanje i veličine procijenjenih u PCA analizi.Analiza vrijedi za glavne komponente s doprinosima >1%.Jedno ograničenje ovog PCA-a je da komponente oblika ne mogu pojedinačno označavati oblik jer nenormalizirani skup podataka ne uklanja sve dimenzionalne čimbenike.Uz korištenje nenormaliziranih skupova podataka, također smo analizirali alometrijske trendove korištenjem skupova PC frakcija na temelju normaliziranih podataka o veličini središta primijenjenih na glavne komponente s doprinosima >1%.
Alometrijski trendovi ispitani su pomoću jednadžbe Y = aXb 85 gdje je Y oblik ili udio komponente oblika, X je veličina središta (dodatna tablica S2), a je konstantna vrijednost, a b je alometrijski koeficijent.Ova metoda u osnovi uvodi alometrijske studije rasta u geometrijsku morfometriju78,86.Logaritamska transformacija ove formule je: log Y = b × log X + log a.Za izračun a i b primijenjena je regresijska analiza metodom najmanjih kvadrata.Kada se Y (veličina središta) i X (PC rezultati) logaritamski transformiraju, te vrijednosti moraju biti pozitivne;međutim, skup procjena za X sadrži negativne vrijednosti.Kao rješenje, dodali smo zaokruživanje na apsolutnu vrijednost najmanjeg razlomka plus 1 za svaki razlomak u svakoj komponenti i primijenili logaritamsku transformaciju na sve konvertirane pozitivne razlomke.Značajnost alometrijskih koeficijenata procijenjena je dvostranim Studentovim t testom.Ovi statistički izračuni za testiranje alometrijskog rasta izvedeni su korištenjem Bell Curves u programu Excel (verzija 3.21).
Wolpoff, MH Klimatski učinci na nosnice kostura.Da.J. Phys.Čovječanstvo.29, 405–423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Oblik glave i klimatski stres.Da.J. Phys.Čovječanstvo.37, 85–92.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Vrijeme objave: 02. travnja 2024